Частота встречаемости аллелей гена бета-лактоглобулина у разных пород крупного рогатого скота

Полный текст

Введение

Применение актуальных генетических методов диагностики в отношении популяции крупного рогатого скота способствует повышению стандартов не только качества, но и пищевой ценности, а также технологических характеристик молочной продукции.

Использование зашифрованной в ДНК информации о полиморфизме генов, которые влияют на физические и химические показатели молока, представляет собой один из подходов к улучшению его состава и технологических свой­ств. Метод генотипирования, применяемый при селекционном отборе животных, обеспечивает возможность формирования поголовья с генетически предпочтительными вариантами генов, имеющими хозяйственную ценность.

Несомненно, на состав и биологические свой­ства влияет также и порода животного, условия ее содержания, кормления, стадия лактации и многое другое, однако генетические варианты, встречающиеся у животного, являются основой, на которой базируются все остальные эпигенетические факторы, что подтверждается в [1, 2].

Одним из изучаемых хозяйственно полезных генов молочных белков, вызывающий интерес у исследователей является ген бета-лактоглобулина [1].

Бета-лактоглобулин (LGВ) является одним из основных белков молочной сыворотки. Он представляет собой глобулярный липокалиновый белок с молекулярной массой 18,4 кДа, который состоит из 162 аминокислотных остатков и является доминирующим сывороточным белком в коровьем молоке при концентрации 2…4 г/л обезжиренного молока, что составляет примерно 60 % от общего количества сывороточного белка. Он синтезируется в эпителиальных клетках молочной железы из предшественников крови и обычно встречается в коровьем молоке, преимущественно в аллельных вариантах А и В, каждый из которых отличается двумя отдельными аминокислотными остатками. Физиологические функции бета-лактоглобулина остаются спорными, но могут включать транспорт и поглощение гидрофобных лигандов, регуляцию ферментов и неонатальный пассивный иммунитет, хотя его сверхэкспрессия у многих видов предполагает, что его основная роль в молоке может быть и питательной [3].

Аллели LGВ А и В отличаются двумя аминокислотными заменами, а именно аспарагиновая кислота (А) в 64 позиции заменяется на глицин (В) и валин (А) в 118 позиции заменяется на аланин (В). Встречаемость аллельных вариантов у разных пород примерно одинакова и имеет различное влияние на свой­ства молока. Это связано с отличиями физико-­химических свой­ств и более высокой экспрессией аллеля А [4].

Цель исследования — обобщение научных данных о частоте встречаемости генотипов и аллелей молочного белка бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота различных пород, полученных исследователями за последние годы.

Нами был проведен анализ данных научных трудов российских и зарубежных ученых о полиморфных вариантах гена бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота и частоты встречаемости аллелей А и В, а также частоты встречаемости генотипов АА, АВ, ВВ, по результатам составлены таблицы, где частота встречаемости генотипов указана в процентах, а частота встречаемости аллелей в долях. Результаты исследования представленных авторов охватывали 3 породы: черно-­пеструю (n = 813 коров и 84 быка-производителя) [5–10, 11]; симментальскую (n = 177) [4, 12]; холмогорскую (n = 349) [12–14].

Методология обзора. Поиск осуществлялся в базах данных: Elibrary, Science Direct, Google Scholar — по следующим ключевым словам: крупный рогатый скот, порода, бета-лактоглобулин, генотип, аллель. Использованные статьи российских и зарубежных источников находятся в открытом доступе.

Наибольшее количество данных в доступной нам российской научной литературе представлено по черно-­пестрой породе крупного рогатого скота. В исследованиях Н.В. Федотова и Г.С. Лозовой были получены результаты по частоте встречаемости аллеля гена бета-лактоглобулина в стаде СПК «Красное Знамя»: значительное преобладание гетерозиготного генотипа над гомозиготными у маточного поголовья. Частота встречаемости аллеля А составила 0,69. Самый высокий показатель содержания белка в молоке за все лактации выявили у коров с генотипом ВВ [5].

Наиболее масштабное исследование коров черно-­пестрой породы в четырех хозяйствах провели В.А. Грашин и А.А. Грашин. В трех хозяйствах Самарской области: ЗАО «Луначарск», ПЗ «Дружба», АО «ПЗ «Кряж» преобладает генотип АВ (42,37, 58,57 и 58,34 % соответственно). Генотип АА (73,58 %) преобладал в СПК им. Куйбышева. Авторы рассмотрели молочную продуктивность коров с разными генотипами, преимущество имели коровы с генотипом АА в ЗАО «Луначарск» и генотипом АВ в остальных хозяйствах. Самые высокие показатели по содержанию жира в молоке отмечены у животных с генотипом ВВ во всех хозяйствах, кроме ЗАО «Луначарск», здесь генотип АВ показал самые высокие значения. А по содержанию белка в молоке лидировали коровы с генотипом ВВ во всех представленных хозяйствах [6].

По данным И.А. Погорельского и М.В. Позовниковой, самый высокий показатель встречаемости показали генотип АВ (50,50 %) и аллель В (0,60). Гетерозиготный генотип лидировал по удою и содержанию жира, но имел самый низкий показатель белка в молоке [7].

Т.М. Ахметов и соавторы изучили полиморфизм гена бета-лактоглобулина среди маточного поголовья. Высокий показатель отмечен у коров с генотипом АВ, частота встречаемости аллеля В превышала частоту встречаемости А [8]. В другом исследовании Т.М. Ахметов получил следующие результаты: преобладание генотипа АВ и аллеля В [9].

М.А. Парамонова и Ф.Р. Валитов показали преобладание частоты встречаемости аллеля А (0,73) и генотипа АА (53,00 %), также у данного генотипа выявлены самая высокая доля белка в молоке, содержание и плотность сухого обезжиренного молочного остатка (СОМО), а массовая доля жира наивысшей была у коров с генотипом ВВ [10].

В исследовании И.Ю. Долматовой и соавторов по симментальской породе показано преобладание генотипа АВ (65,00 %), а гомозиготные генотипы между собой практически не различались. При этом авторы отметили наибольший удой у животных с генотипом АА, наименьший показатель — у генотипа ВВ, их разница составила 444 кг. Также авторы указали на отсутствие больших различий содержания белка в молоке во всех трех изучаемых группах [4].

Н.И. Павлова, В.В. Додохова с соавторами рассмотрели несколько пород: холмогорскую, симментальскую местной селекции, симментальскую австрийской селекции. Исследователи установили, что частота встречаемости аллеля В преобладает у холмогорской (0,60) и симментальской местной селекции (0,65) пород. У всех представленных пород выявлено преобладание генотипа АВ [12].

С.В. Тюлькин исследовал первотелок холмогорской породы и показал преобладание животных с генотипом АВ, а также, преобладание аллеля В. Наибольший удой имели коровы с генотипом АА, самое высокое содержание жира и белка — у животных с генотипом АВ, ВВ [14].

Авторы [13] изучали полиморфизм гена бета-лактоглобулина у коров холмогорской породы одного из хозяйств Архангельской области. Исследовано 147 голов, из которых 48 % оказались животными с генотипом ВВ. Аллель В доминировал над аллелем А.

Основные данные из проанализированных источников, касающихся исследований маточного поголовья, мы свели в табл. 1.

Таблица 1. Частота встречаемости аллелей гена бета-лактоглобулина у маточного поголовья крупного рогатого скота в различных хозяйствах Российской Федерации

Хозяйство, регион	Количество животных	Частота встречаемости генотипов, %			Частота встречаемости аллелей, доля от общего		Ссылка в списке литературы, авторы статьи
		АА	АВ	ВВ	А	В
Черно-пестрая порода
СПК «Красное Знамя», Псковская область	132	51,50	34,10	14,10	0,69	0,31	[5], Федотова Н.В., Лозовая Г.С.
ЗАО «Луначарск», Самарская область	59	25,42	42,37	32,91	0,47	0,53	[6], Грашин В.А., Грашин А.А.
ПЗ «Дружба», Самарская область	70	28,57	58,57	12,86	0,58	0,42
СПК им. Куйбышева, Самарская область	53	73,58	11,32	15,10	0,79	0,21
АО «ПЗ «Кряж», Самарская область	60	6,67	58,34	35,00	0,36	0,64
ЗАО Агрофирма «Победа», Псковская область	105	14,20	50,50	35,30	0,40	0,60	[7], Погорельский И.А., Позовникова М.В.
ООО «Дусым», Республика Татарстан	158	38,00	46,20	15,80	0,39	0,61	[8], Ахметов Т.М., Тюлькин С.В., Зарипов О.Г.
ООО им. Тукая, Республика Татарстан	107	13,10	56,10	30,80	0,41	0,59	[9], Ахметов Т.М., Тюлькин С.В., Валиуллина Э.Ф.
ООО «Агрофирма «Правда», Республика Башкортостан	69	53,00	39,00	8,00	0,73	0,27	[10], Парамонова М.А.
Симментальская порода
ОПХ «Баймакское», Республика Башкортостан	71	18,00	65,00	17,00	0,51	0,49	[4], Долматова И.Ю., Гареева И.Т., Ильясов А.Г.
ООО «Агрофирма Немюгю» Хангаласского района	20	30,00	55,00	15,00	0,58	0,42	[12], Павлова Н.И., Додохов В.В., Филиппова Н.П., Куртанов Х.А.
СХПК Наяхы и СХПК «Усть-­Алдан» Усть-­Алданского района	86	13,00	44,00	43,00	0,35	0,65
Холмогорская порода
ООО «Агрофирма Холмогорская» Архангельская область	147	8,00	44,00	48,00	0,30	0,70	[13], Худякова Н.А., Кудрина М.А., Ступина А.О.
ООО «Кладовая Олекмы» Олекминского района и КФХ «Дайыына» Намского района	38	18,00	42,00	40,00	0,40	0,60	[12], Павлова Н.И., Додохов В.В., Филиппова Н.П., Куртанов Х.А.
Республика Татарстан	164	12,20	48,20	39,60	0,36	0,64	[14], Тюлькин С.В.

Примечание. Полужирным шрифтом выделены доминирующие генотипы и аллели.
Источник: составлено авторами данной статьи на основе проанализированных источников, ссылки на которые представлены в списке литературы.

Table 1. Allelic frequency of beta-lactoglobulin gene in breeding stock of cattle in various farms of the Russian Federation

Farm, region	Number of animals	Genotype frequency, %			Allelic frequency, percentage of total		Link in the list of references, authors of the article
		АА	АВ	ВВ	А	В
Black Pied breed
‘Krasnoe Znamya’, Pskov region	132	51.50	34.10	14.10	0.69	0.31	[5], Fedotova N.V., Lozovaya G.S.
‘Lunacharsk’, Samara region	59	25.42	42.37	32.91	0.47	0.53	[6], Grashin V.A., Grashin A.A.
‘Druzhba’, Samara region	70	28.57	58.57	12.86	0.58	0.42
SPK im. Kujbysheva, Samara region	53	73.58	11.32	15.10	0.79	0.21
‘Kryazh’, Samara region	60	6.67	58.34	35.00	0.36	0.64
‘Pobeda’, Pskov region	105	14.20	50.50	35.30	0.40	0.60	[7], Pogorelskiy I.A., Pozovnikova M.V.
‘Dusym’, Republic of Tatarstan	158	38.00	46.20	15.80	0.39	0.61	[8], Ahmetov T.M., Tjulkin S.V., Zaripov O.G.
OOO im. Tukaya, Republic of Tatarstan	107	13.10	56.10	30.80	0.41	0.59	[9], Ahmetov T.M., Tjulkin S.V., Valiullina E.F.
‘Pravda’, Republic of Bashkortostan	69	53.00	39.00	8.00	0.73	0.27	[10], Paramonova M.A.
Simmental breed
‘Baymakskoe’, Republic of Bashkortostan	71	18.00	65.00	17.00	0.51	0.49	[4], Dolmatova I., Gareeva I., Iliysov A.
‘Agrofirma Nemyugyu’ Khangalassky district	20	30.00	55.00	15.00	0.58	0.42	[12], Pavlova N., Dodokhov V., Filippova N., Kurtanov K.
‘Ust’-Aldan’ Ust-­Aldansky district	86	13.00	44.00	43.00	0.35	0.65
Kholmogorskaya breed
‘Agrofirma Holmogorskaya’, Arkhangelsk region	147	8.00	44.00	48.00	0.30	0.70	[13], Khudyakova N.A., Kudrina M.A., Stupina A.O.
‘Kladovaya Olekmy’ Olekminsky district, ‘Dajyyna’, Namsky district	38	18.00	42.00	40.00	0.40	0.60	[12], Pavlova N., Dodokhov V., Filippova N., Kurtanov K.
Republic of Tatarstan	164	12.20	48.20	39.60	0.36	0.64	[14], Tyulkin S.V.

Note. Dominant genotypes and alleles are highlighted in bold.
Source: compiled by the authors of this article on the basis of analyzed sources, references to which are presented in the list of references.

В.А. Сарычев и А.И. Афанасьева исследовали быков-­производителей черно-­пестрой породы по полиморфизму гена бета-лактоглобулина на Барнаульском племпредприятии Алтайского края: по частоте встречаемости генотипов: АВ (48,90 %) и аллели А (57,50 %) [13]. Т.М. Ахметов и соавторы изучили полиморфизм гена бета-лактоглобулина среди быков-­производителей: преобладал генотип ВВ, частота встречаемости аллеля В выше [8]. Полученные в [8, 13] данные мы обобщили в таблице 2.

Таблица 2. Частота встречаемости аллелей гена бета-лактоглобулина у быков-­производителей

Хозяйство, регион	Количество животных	Частота встречаемости генотипов, %			Частота встречаемости аллелей, доля от общего		Ссылка в списке литературы, авторы статьи
		АА	АВ	ВВ	А	В
Черно-пестрая порода
АО «Племпредприятие «Барнаульское», Алтайский край	14	33,10	48,90	18,00	0,57	0,43	[11], Сарычев В.А., Афанасьева А.И.
ГУП ГПП «Элита», Республика Татарстан	70	12,90	37,10	50,00	0,31	0,69	[8], Ахметов Т.М., Тюлькин С.В., Зарипов О.Г.

Примечание. Полужирным шрифтом выделены доминирующие генотипы и аллели.
Источник: составлено авторами данной статьи на основе проанализированных источников, ссылки на которые представлены в списке литературы.

Table 2. Allelic frequency of beta-lactoglobulin gene in sires

Farm, region	Number of animals	Genotype frequency, %			Allelic frequency, percentage of total		Link in the list of references, authors of the article
		АА	АВ	ВВ	А	В
Black Pied breed
‘Plempredpriyatie Barnaul’skoe’, Altai Territory	14	33.10	48.90	18.00	0.57	0.43	[11], Sarychev V.A.
‘Elita’, Republic of Tatarstan	70	12.90	37.10	50.00	0.31	0.69	[8], Ahmetov T.M., Tjulkin S.V., Zaripov O.G.

Note. Dominant genotypes and alleles are highlighted in bold.
Source: compiled by the authors of this article on the basis of analyzed sources, references to which are presented in the list of references.

Полиморфизм гена бета-лактоглобулина исследовали и зарубежные ученые.

В Италии P. Di Gregorio и соавторы изучили 326 голов крупного рогатого скота породы чинисара (сinisara). Частота встречаемости генотипов возрастала в следующем порядке: АА (6,1 %), АВ (29,8 %) и ВВ (64,1 %). Частота встречаемости аллеля В (0,79) превышала аллель А (0,21). Авторы обнаружили зависимость генотипа ВВ с более высоким уровнем белка в сыре и как следствие влияние этого генотипа на индекс казеина и на удержание казеина в твороге. Также установили, что животные с генотипом АА производят больше молока, чем коровы с генотипами ВВ и АВ [15].

В Индии исследователи Umesh Singh, Rajib Deb и др. изучили гибрид (сахивал × голштинская). Частота встречаемости генотипа ВВ (47,6 %) выше, чем генотипов АА (23,8 %) и АВ (28,6 %). Авторы отметили, что наилучший показатель общего и пикового удоя наблюдался у коров с генотипом АВ и ВВ, что в свою очередь противоречит остальным рассмотренным результатам в нашей статье. Ученые рекомендуют для повышения молочной продуктивности отбирать коров с генотипами АВ и ВВ, однако, они также говорят о том, что генотип АА устойчив к маститу [16].

Авторы J. Kyselova, K. Jecminkova и др. из Чехии провели исследование на породе флекфи (fleckvieh). Они получили следующие результаты: наиболее часто встречающимся оказались генотип АВ (46,5) и алелль В (0,51) [17].

Заключение

В обзоре представлены результаты исследований учеными одного из ключевых генов-­маркеров, влияющих на продуктивные качества коров — бета-лактоглобулина.

Полученные данные достаточно противоречивы, сложно отследить зависимость между генотипами и их влиянием на молочную продуктивность. Так, большинство авторов, исследуя ген бета-лактоглобулина, выявили наивысший уровень удоя у коров с генотипом АВ и выделили генотип АА как показатель, положительно влияющий на удой. Однако в одном из исследований отмечен наибольший удой у животных с генотипом ВВ.

Из представленных работ следует, что генотип ВВ в большинстве случаев оказывает благоприятное влияние на жировую и белковую составляющую сырого молока. У коров с генотипом АА молоко характеризуется высоким содержанием сухого обезжиренного молочного остатка, также данный генотип влияет на устойчивость к заболеванию вымени — маститу.

В процессе анализа научных данных мы отметили малую изученность гена бета-лактоглобулина в научной литературе с 2010 по 2022 г. Информация, представленная в открытых источниках, не столь однозначна. Следовательно, требуется углубленное изучение исследуемого гена для понимания его связи с продуктивными характеристиками молочного скота.

Об авторах

Наталья Александровна Худякова

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук

Email: nata070707hudyakova@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-1302-2965
SPIN-код: 3906-2286

кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник лаборатории инновационных технологий в АПК

Российская Федерация, 163032, г. Архангельск, п. Луговой, д. 10

Ирина Сергеевна Кожевникова

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук; Северный арктический федеральный университет им. М.В. Ломоносова

Автор, ответственный за переписку.
Email: kogevnikovais@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-7194-9465
SPIN-код: 2441-2363

кандидат биологических наук, заведующий лаборатории инновационных технологий в АПК, федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук; доцент кафедры биологии человека и биотехнических систем, Северный арктический федеральный университет им. М.В. Ломоносова

Российская Федерация, 163032, г. Архангельск, п. Луговой, д. 10; Российская Федерация, г. Архангельск, Набережная Северной Двины, д. 17

Александра Олеговна Ступина

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук

Email: sashastupina6@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-7664-3684

младший научный сотрудник лаборатории инновационных технологий в АПК

Российская Федерация, 163032, г. Архангельск, п. Луговой, д. 10

Инга Андреевна Классен

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук

Email: klassening@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-4421-6087

младший научный сотрудник лаборатории инновационных технологий в АПК

Российская Федерация, 163032, г. Архангельск, п. Луговой, д. 10

Ия Витальевна Селькова

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук

Email: selkova2458@bk.ru
ORCID iD: 0009-0001-5486-6120

научный сотрудник лаборатории иммуногенетической экспертизы

Российская Федерация, 163032, г. Архангельск, п. Луговой, д. 10

Список литературы