Разнообразие штаммов возбудителя бактериального ожога сои Pseudomonas savastanoi pv. glycinea в РФ

Полный текст

Введение

Соя (Glycine max Willd) является одной из основных сельскохозяйственных культур во всем мире. Наиболее вредоносной среди болезней бактериальной этиологии сои считается бактериальный ожог (или угловатая пятнистость), способная снизить урожайность на 40 % [1]. Возбудителем болезни является грамотрицательная бактерия Pseudomonas savastanoi pv. glycinea (Coerper 1919) Gardan et al. 1992 (синоним — P. syringae pv. glycinea (Coerper) Young et al.) (далее — Psg) [2]. Патоген обнаружен в 41 стране мира, включая все климатические зоны производства сои ^[1]. Psg поражает все надземные части сои, но характерные симптомы обычно наблюдаются на листьях среднего и верхнего ярусов и на бобах. Болезнь может приводить к карликовости, снижению листовой поверхности и полной гибели растения [3].

Борьба с болезнью включает использование устойчивых сортов, соблюдение севооборота, посев только свободных от болезни семян и применение бактерицидов во время вегетации. Селекция устойчивых сортов сои считается наиболее надежным подходом, однако она сдерживается эволюцией вирулентности патогена и необходимостью тщательной характеристики штаммов на определенной территории для целенаправленной селекции на устойчивость к местным штаммам. Штаммовый состав возбудителя бактериального ожога сои на территории РФ на данный момент остается неизвестным, в связи с чем, целью исследования являлась характеристика штаммов P. savastanoi pv. glycinea, циркулирующих на территории РФ, как возбудителей бактериального ожога сои.

Материалы и методы исследования

Выделение штаммов Psg. Штаммы Psg выделяли из инфицированных листьев и семян сои по общепринятой методике [4] с небольшими изменениями. Семена и части растений с симптомами гомогенизировали в ступке с добавлением стерильной дистиллированной воды до однородного состояния. Последовательные десятикратные разведения гомогената наносили на среду Кинга Б, дополненную 10 мкг/мл цефалексина (модификация среды Кинга Б — KBC) и инкубировали при 28 °C в течение 4–6 дней. Типичные колонии флуоресцирующих псевдомонад очищали путем трех последовательных пересевов и использовали для дальнейшего анализа. Для сравнения во всех тестах использовали эталонный штамм Psg CFBP 2214.

Фенотипически изоляты оценивали по форме колоний и образованию флуоресцирующего сидерофора [5] при культивировании на среде Кинга Б. Биохимическая характеристика включала себя анализ LOPAT (образования левана (L), оксидазы (O), пектолитической активности на ломтиках картофеля (P), активности аргининдигидролазы (A) и реакции сверхчувствительности (СВЧ) на растениях табака (T)) [6]. Штаммы хранили при –72 °C в 15%‑м водном растворе глицерина.

Молекулярно-г енетическая характеристика. Штаммы, показавшие идентичность Psg на предварительных этапах анализа, проверяли ПЦР со специфическими праймерами и сравнением последовательностей ДНК общепринятых таксономических генов. Для этого из двухсуточных культур штаммов выделяли ДНК с помощью набора для выделения «ГС‑Проба» («АгроДиагностика», Москва, Россия) в соответствии с протоколом производителя. ПЦР‑анализ проводили с использованием праймеров PsgFOR‑1 (′5‑GGC GCT CCC TCG CAC TT‑3′) и PsgREV‑2 (′5‑GGT ATT GGC GGG GGT GC‑3′) (размер продукта — 650 п. н.), специфичных для гена cfl, кодирующего коронафакат‑ лигазу, необходимого для синтеза фитотоксина коронатина [7]. Для проведения амплификации готовили 25 мкл ПЦР‑смеси, содержащей 5 мкл 5×Master Mix (5×MasDDTaqMIX‑2025, Диалат, Москва, Россия); 1,0 мкл каждого праймера с концентрацией 10 пМ и 5 нг целевой ДНК. ПЦР проводили в амплификаторе T100 (Bio‑Rad, Геркулес, США) в соответствии с рекомендованной программой [8]. Ампликоны разделяли электрофорезом в 1,5%‑м агарозном геле, окрашенном бромистым этидием в 0,5×TBE‑буфере, и анализировали в системе гельдокументирования Gel Doc XR+ (Bio‑Rad).

Для более детальной генетической характеристики выделенных штаммов проводили секвенирование последовательностей гена цитратсинтазы (далее — gltA) и межгенного спейсера (далее — ITS 16S‑23S рРНК). Для амплификации гена gltA использовали праймеры cts‑F s (5′‑CCC GTC GAG CTG CCA ATW CTG A‑3′) и cts‑R s (5′‑ATC TCG CAC GGS GTR TTG AAC ATC‑3′), описанные в [9], а для гена ITS 16S-23S рРНК — оригинальные праймеры ITS‑1_Psg (5′‑GAA CCT GCG GCT GGA TCA‑3′) и ITS‑2_Psg (5′‑GCG CTT CTT CAC TTG ACC ATA TAA‑3′), разработанные нами на основе последовательности генома штамма Psg ICMP 2189. Состав реакционной смеси был аналогичен составу при амплификации гена cfl.

Температурно‑временные условия амплификации гена gltA были аналогичны работе [9], а в случае с геном ITS 16S-23S рРНК использовали те же условия, но температуру отжига — 61 °C. Определение нуклеотидных последовательностей проводили на генетическом анализаторе 3130xl ABI (Applied Biosystems, США) в соответствии с инструкцией производителя в компании Евроген (Москва, Россия).

Эволюционная история была выведена с помощью метода минимальной эволюции [10] в программе MEGA X с помощью алгоритма Close‑Neighbour‑Interchange (CNI) и показаны оптимальные деревья (рис. 3). Тепловая карта попарных сравнений штаммов построена в программе GraphPad Prism 9.2.0 (GraphPad Software Inc., Бостон, MA, США).

Последовательности ДНК собирали с помощью программного пакета Bioedit. Для определения величины сходства последовательностей их сравнивали с имеющимися в GenBank с помощью программы Basic Local Alignment Search Tool — BLAST (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). В качестве критерия для определения видовой идентичности использовались последовательности, сходные с ранее опубликованными на более 96 % и являющиеся близкородственными к Psg.

Оценка вирулентности штаммов. У выделенных штаммов, показавших высокую (более 95 %) идентичность к штаммам группы 3 геномовида 2 P. syringae (P. savastanoi) на предыдущем этапе, оценивали вирулентность по отношению к растениям сои согласно описанной ранее методике [11]. Для этого, штаммы культивировали на среде Кинга Б при 18 (± 2) °C в течение 72 ч. Колонии суспендировали в стерильной воде, после чего доводили концентрацию до 10⁸ КОЕ/мл, измеряя оптическую плотность при помощи спектрофотометра Nanodrop One (Thermo FS, Уолтем, MA, США). Для лучшего контакта с листом в суспензию добавляли смачивающий агент Silwet Gold (Chemtura, США) до концентрации 0,01 %.

Для заражения использовали метод разрезания листьев сорта Касатка ножницами, смоченными в суспензии штамма, перпендикулярно жилкам на глубину 1 см от края, как описано ранее [11]. Условия культивирования растений были аналогичными упомянутым выше. Сорт Касатка был выбран по нескольким причинам. Во‑первых, в ходе предварительной оценки реакции 47 образцов сои [11], сорт Касатка был средневосприимчивым, т. е. типичным для районированных сортов. Во‑вторых, сорт раннеспелый и районирован в Центральных регионах РФ, в которых бактериальный ожог является потенциально вредоносным.

Положительным контролем в опытах служила суспензия типового штамма CFBP 2214, отрицательными — стерильная вода и суспензии штаммов непатогенных видов: Pseudomonas fluorescens и P. putida из коллекции фитопатогенов кафедры защиты растений. Инокуляцию штаммов проводили в мае‑августе 2022–2023 гг. в экспериментальных теплицах лаборатории защиты растений РГАУ — МСХА. Опыт повторяли двухкратно (в июне и в августе каждого года), заражая одним штаммом все листья 4 растений. Учет проводили на 12‑е сутки после инокуляции, измеряя ширину зоны листа с симптомами при помощи цифрового штангенциркуля MaYuan MY‑1720 (Guangzhou MaYuan Electronic Technology, Guangdong, Китай).

Оценка расового состава. Дифференциацию штаммов Psg по расам основывали по толерантности/восприимчивости сорта‑дифференциатора к заражению штаммом. Набор дифференциаторов, включавший сорта Acme, Chippewa, Flambeau, Harosoy, Lindarin, Merit и Norchief, Hardee, Peking, Centennial [12], получили из коллекции образцов сои ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова» (ВИР, Санкт‑Петербург). Для определения рас патогена готовили бактериальные суспензии и заражали сорта‑дифференциаторы аналогично разделу выше. Через 12 дней отмечали для каждого штамма наличие (+) или отсутствие (–) симптомов на листе вокруг зоны разреза ножницами. Каждым штаммом заражали по 3 растения.

Статистический анализ и визуализация. Данные анализировали с применением метода дисперсионного анализа в программе Statistica 12.0 (StatSoft, США), сравнивая средние значения по критерию Дункана. Значения p < 0,05 считались значимыми. Графики были построены с помощью GraphPad Prism 9.2.0.

Результаты исследования и обсуждение

Фенотипическая и биохимическая характеристика выделенных штаммов Psg. С 2019 по 2022 гг. из семян и частей растений сои, собранных на территории РФ, выделили около 150 изолятов, проявляющих флуоресценцию и предварительно относящихся к Pseudomonas sp. Для сравнения с местными изолятами в качестве положительного контроля во всех тестах использовали штамм CFBP 2214.

После микробиологических и молекулярных тестов для дальнейшего анализа отобрали около 40 изолятов, наиболее похожих на Psg. Предварительная оценка BOX‑ПЦР указала на наличие 12 штаммовых групп, и в дальнейшем анализе было использовано по 1 представителю каждой группы (табл. 1). Выделенные изоляты имели сходные биохимические и морфологические характеристики: белый, слегка кремовый цвет колоний, круглые, блестящие колонии, которые образовывали флуоресцирующий сидерофор за три дня и не проявляли пектолитической активности.

Таблица 1. Штаммы Pseudomonas sp., использованные в работе

Штамм	Растение-хозяин	Орган изоляции	Источник	Год   выделения
Штаммы Pseudomonas savastanoi pv. glycinea
G1	Соя (Glycine max)	Семена	Воронежская область	2019
G2			Амурская область	2019
G3			Амурская область	2019
G4			Хабаровский край	2020
G5			Воронежская область	2020
G6			Воронежская область	2021
G7		Семена	Воронежская область	2021
G8		Листья	Приморский край	2021
G9		Семена	Хабаровский край	2021
G10			Амурская область	2021
G11			Хабаровский край	2021
G17			Хабаровский край	2021
CFBP 2214		Листья	Новая Зеландия	1968
Другие виды Pseudomonas sp.
P. fluorescens	—	Почва	Краснодарский край	2021
P. putida	—	Почва		2021

Table 1. Pseudomonas savastanoi pv. glycinea strains used in the research

Strain	Host	Part of plant	Source	Year of isolation
Strains of Pseudomonas savastanoi pv. glycinea
G1	Soybean (Glycine max)	seeds	Voronezh region	2019
G2			Amur region	2019
G3			Amur region	2019
G4			Khabarovsk region	2020
G5			Voronezh region	2020
G6			Voronezh region	2021
G7			Voronezh region	2021
G8		leaves	Primorsky region	2021
G9		seeds	Khabarovsk region	2021
G10			Amur Region	2021
G11			Khabarovsk region	2021
G17			Khabarovsk region	2021
CFBP 2214		leaves	New Zealand	1968
Pseudomonas sp.
P. fluorescens	—	soil	Krasnodar region	2021
P. putida	—	soil		2021

Вирулентность штаммов Psg. Штаммы Psg обладали разной степенью вирулентности по отношению к растениям сорта Касатка, образуя разной ширины зоны хлороза вокруг места разреза листа ножницами, смоченными в суспензии бактерии (рис., 1, А). Так, к примеру, наименьшим значением ширины зоны с симптомами обладал изолят G7 с шириной 3,23 мм, наибольшим — G4 (6,53 мм), а листья, инокулированные штаммом CFBP 2214, демонстрировали среднее значение 3,83 мм (рис., 1, Б). Другие штаммы показывали промежуточные значения. На листьях, инокулированных стерильной водой и штаммами других видов Pseudomonas (fluorescens и putida), не наблюдали симптомов поражения. Различия в вирулентности штаммов могли быть связаны как с различным каскадом факторов‑вирулентности (например системы секреции III типа), так и с возможным ослаблением вирулентности при культивировании — известного явления среди патогенов. Различия в вирулентности штаммов, выделенных из одного растения известны, например, для P. syringae pv. tomato [13].

Рис. 1. Вирулентность штаммов Pseudomonas savastanoi pv. glycinea: А — разница в ширине зоны хлороза между штаммами и контролем; Б — значения ширины зоны поражения листьев через 12 дней после инокуляции разными штаммами. Буквенные индексы при столбиках указывают группы, статистически различаемые по критерию Дункана (P < 0,05)
Источник: выполнено авторами

Fig. 1. Virulence of Pseudomonas savastanoi pv. glycinea strains: A – difference in chlorosis zone width between strains and control; Б – Values of leaf lesion zone width 12 days after inoculation with different strains. Different letters near bars indicate statistical difference by Duncan test (P < 0.05)
Source: created by the authors

Молекулярно-г енетическая характеристика. При амплификации с Psgспецифичными праймерами, все штаммы, в т. ч. CFBP 2214, образовывали четкий продукт размером ~ 650 п. н. (рис. 2). Амплификация гена cfl указывала на принадлежность к Psg [7], однако Moriwaki et. al. доказали, что существуют штаммы патогена, которые не продуцируют данный фитотоксин и не реагируют с этими праймерами при ПЦР [14]. Помимо этого, данный ген присутствовал у ряда патоваров P. syringae, поражающих другие культуры, например у P. syringae pv. morsprunorum, atropurpurea и tomato [8]. Таким образом, амплификация гена cfl косвенно указывала на принадлежность выделенных штаммов к Psg.

Рис. 2. ПЦР‑детекция гена cfl у штаммов Pseudomonas savastanoi pv. glycinea: M – маркер молекулярного веса 100+bp (Евроген) (#NL002); K– — отрицательный контроль (реакция без ДНК); G1‑G17 — анализируемые штаммы
Источник: выполнено авторами
Fig. 2. PCR detection of cfl gene in Pseudomonas savastanoi pv. glycinea strains: M – 100+bp molecular weight marker (Eurogen) (#NL002); K– – negative control (reaction without DNA);  G1-G17 — analyzed strains
Source: created by the authors

Для окончательного подтверждения и видовой идентификации ДНК штаммов секвенировали по генам цитратсинтазы gltA и ITS 16S‑23S рРНК. Аннотированные последовательности генов gltA и ITS 16S‑23S рРНК Psg были депонированы в NCBI GenBank; номера депонирования приведены в табл. 2. При сравнении последовательностей с имеющимися в базе данных NCBI GenBank, оказалось, что все штаммы с высокой степенью идентичности (более 95 %) комплементарны видам P. syringae и savastanoi по гену gltA. Связано это с тем, что вид P. syringae совсем недавно был перегруппирован в девять отдельных геномных подвидов с P. savastanoi, включая патовары phaseolicola, savastanoi, glycinea и tabaci [15].

Таблица 2. Штаммы Pseudomonas savastanoi pv. glycinea, идентифицированные по последовательностям генов gltA и ITS 16S-23S рРНК

Штамм	Наиболее близкие виды при сравнении последовательностей с базой Genbank по гену		Идентификационный номер последовательности в Genbank по гену
	цитратсинтазы (gltA)	ITS рРНК 16S-23S	цитратсинтазы (gltA)	ITS рРНК 16S-23S
G1	P. syringae; P. savastanoi	P. amygdali; P. syringae	OQ743493	OR750531
G2	P. savastanoi; P. syringae	P. amygdali; P. syringae	OQ743494	OR750532
G3	P. savastanoi	P. syringae; P. savastanoi	OQ743495	OR750533
G4	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae	OQ743496	OR750534
G5	P. savastanoi	P. syringae; P. amygdali	OQ743497	OR750535
G6	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae	OQ743498	OR750536
G7	P. syringae; P. amygdali	P. amygdali; P. syringae	OQ743499	OR750537
G8	P. savastanoi	P. syringae; P. savastanoi	OQ743500	OR750538
G9	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae	OQ743501	OR750539
G10	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae; P. amygdali	OQ743502	OR750540
G11	P. savastanoi; P. syringae	P. amygdali; P. syringae	OQ743503	OR750541
G17	P. savastanoi	P. syringae; P. amygdali	OQ743504	OR750542

Table 2. Pseudomonas savastanoi pv. glycinea strains identified by gltA and ITS 16S-23S rRNA genes sequences

Strain	Closest species when comparing sequences with Genbank database by		Sequence identification number in Genbank
	citrate synthase gene (gltA)	ITS rRNA 16S-23S gene	by citrate synthase gene (gltA)	by ITS rRNA 16S-23S gene
G1	P. syringae; P. savastanoi	P. amygdali; P. syringae	OQ743493	OR750531
G2	P. savastanoi; P. syringae	P. amygdali; P. syringae	OQ743494	OR750532
G3	P. savastanoi	P. syringae; P. savastanoi	OQ743495	OR750533
G4	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae	OQ743496	OR750534
G5	P. savastanoi	P. syringae; P. amygdali	OQ743497	OR750535
G6	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae	OQ743498	OR750536
G7	P. syringae; P. amygdali	P. amygdali; P. syringae	OQ743499	OR750537
G8	P. savastanoi	P. syringae; P. savastanoi	OQ743500	OR750538
G9	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae	OQ743501	OR750539
G10	P. savastanoi; P. syringae	P. syringae; P. amygdali	OQ743502	OR750540
G11	P. savastanoi; P. syringae	P. amygdali; P. syringae	OQ743503	OR750541
G17	P. savastanoi	P. syringae; P. amygdali	OQ743504	OR750542

Ряд штаммов, например, G1, G2, G7 и G11 также с высокой идентичностью (99,2…99,6 %) по последовательностям гена ITS 16S‑23S рРНК были комплементарны к P. amygdali. Данный факт можно объяснить тем, что ген gltA принадлежит к числу генов так называемого «домашнего хозяйства», а последовательность ITS 16S‑23S рРНК является достаточно консервативной последовательностью, что приводит к тому, что они имеют высокую идентичность у близкородственных видов [20]. Похожая картина высокой степени гомологии к близкородственным видам наблюдалась, например у P. syringae pv. coriandricola в работе Popović et. al. [16].

Для определения филогенетического родства 12 штаммов Psg с близкородственными видами проведен молекулярно‑филогенетический анализ и построены филогенетические деревья с использованием программы MEGA X. Анализ последовательностей гена gltA поместил все штаммы Psg в одну кладу вместе с видами P. syringae и P. savastanoi (рис., 3, А). Штаммы отличались между собой по генетическому расстоянию. К примеру, отделились 3 группы штаммов, включавших:

— группу 1 (G6) с наиболее близким по последовательности gltA к P. savastanoi. pv. phaseolicola штаммом SUPP 1574;

— группу 2 (G3‑G4, G7‑G11, G17), близкую к другим штаммам P. savastanoi pv. phaseolicola и штамму NCPPB 3335 P. sav. pv. savastanoi;

Рис. 3. Филогенетические деревья нуклеотидных последовательностей генов цитратсинтазы (gltA) (А) и ITS 16S‑23S рРНК (Б) Pseudomonas spp. Оранжевыми рамками обведены штаммы, изученные в данной работе
Источник: выполнено авторами
Fig. 3. Phylogenetic trees of nucleotide sequences of citrate synthase (gltA) (A) and ITS 16S‑23S rRNA (Б) genes of Pseudomonas spp. Orange boxes indicate the strains studied in the research
Source: created by the authors

По генетическому расстоянию штаммы в целом не отличались между собой, однако имелись минимальные различия между несколькими штаммами (рис. 4). Например, отличались между собой в минимальных значениях штамм G4 и штаммы G1‑G2 и G8‑G9 в пределах 0,00187 единиц. Другие исследователи также указывали на малый генетический полиморфизм популяции Psg при анализе методами тандемных повторов с переменным числом множественных локусов (MLVA) [17], BOX‑ПЦР [18] и макро‑рестриктного анализа (pulsed‑field gel electrophoresis — PFGE) [19]. Таким образом, мы выявили низкую вариабельность и генетическую однородность штаммов популяции Psg в РФ.

Рис. 4. Тепловая карта последовательностей гена ITS 16S‑23S рРНК, показывающая попарные генетические расстояния штаммов P. savastanoi pv. glycinea и других патоваров P. syringae. Различные цвета соответствуют проценту генетического расстояния при попарном сравнении ДНК разных штаммов
Источник: выполнено авторами
Fig. 4. Heat map of ITS 16S‑23S rRNA gene sequences showing pairwise genetic distances of P. savastanoi pv. glycinea strains and other P. syringae pathovars. Different colors correspond to the percent of genetic difference in pairwise comparison of DNA from different strains
Source: created by the authors

Анализ расового состава патогена показал, что все штаммы поражали все сорта‑дифференциаторы (табл. 3). Таким образом, все 12 штаммов Psg, выделенных в РФ, относятся к расе 4, согласно схеме «ген‑на‑ген» взаимоотношений рас патогена и сортов дифференциаторов [12, 21]. Похожие результаты были получены другими исследователями, к примеру, Abo‑Moch et al. провели анализ встречаемости рас Psg в Европе и пришли к выводу, что из 58 штаммов 42 относились к расе 4 [12]. Широкая распространенность расы 4 также подтверждена анализом изолятов из Канады [22], Сербии [7], США [23] и некоторых других странах [24]. Доминирование расы 4 показывает, что в селекции сои на устойчивость к бактериальному ожогу в РФ необходимо использовать штаммы именно этой расы, как наиболее распространенные и вредоносные в РФ и ближайших регионах мира.

Таблица 3 / Table 3
Результаты инокуляции сортов-дифференциаторов с штаммами Pseudomonas savastanoi pv. glycinea, использованными в работе  (S = susceptible (восприимчивый), R = resistant (устойчивый))
Results of inoculation of differentiator varieties with Pseudomonas savastanoi pv. glycinea strains used in this work (S = susceptible, R = resistant)

Сорт-дифференциатор /Differentiator variety

Штамм / Strain

G1

G2

G3

G4

G5

G6

G7

G8

G9

G10

G11

G17

CFBP 2214

Acme

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Chippewa

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Flambeau

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Harosoy

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Lindarin

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Merit

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Norchief

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Hardee

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Peking

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Centennial

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

Номер расы / Number of race

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

Заключение

1. Выделенные штаммы savastanoi pv. glycinea обладают разной степенью вирулентности по отношению к растениям сои. Значения ширины зоны с симптомами поражения варьировали от 3,23 мм у штамма G7 до 6,53 мм у штамма G4.
2. Сравнение последовательностей генов gltA и ITS 16S‑23S рРНК с имеющимися в базе данных NCBI Genbank показало высокую (95,8…98,8 %) степень идентичности выделенных штаммов к другим штаммам возбудителя бактериального ожога сои, а генетический анализ выявил низкую степень внутривидового генетического полиморфизма.
3. Анализ расового состава штаммов показал, что доминирующей в популяции патогена в стране является раса 4. При селекции на устойчивость сои к возбудителю бактериального ожога сои рекомендуется использовать штаммы расы 4, как наиболее распространенные в РФ.

 

_{¹ Pseudomonas savastanoi pv. Glycinea // EPPO Global Database. Режим доступа: https://gd.eppo.int/taxon/ PSDMGL, Дата обращения: 29 октября 2023 г.}

Об авторах

Рашит Ислямович Тараканов

Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Автор, ответственный за переписку.
Email: tarakanov.rashit@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-3235-8467
SPIN-код: 9049-7157

ассистент, аспирант кафедры защиты растений

Российская Федерация, 127434, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

Пётр Владимирович Евсеев

Институт биоорганической химии имени академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова

Email: petevseev@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-1646-9802
SPIN-код: 4275-9187

кандидат биологических наук, научный сотрудник

Российская Федерация, 117997, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 16/10

Константин Сергеевич Трошин

Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Email: konstantinetr@gmail.com
ORCID iD: 0009-0004-5018-1265
SPIN-код: 6032-4313

магистрант, младший научный сотрудник кафедры защиты растений

Российская Федерация, 127434, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

Александр Николаевич Игнатов

Российский университет дружбы народов

Email: an.ignatov@gmail.com
ORCID iD: 0000-0003-2948-753X
SPIN-код: 3324-4985

доктор биологических наук, профессор агробиотехнологического департамента

Российская Федерация, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Февзи Сеид-Умерович Джалилов

Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Email: labzara@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5014-8375
SPIN-код: 3033-3991

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой защиты растений

Российская Федерация, 127434, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49

Список литературы

Дополнительные файлы