Устойчивость сортов яровой мягкой пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине в условиях Центрального Нечерноземья

Полный текст

Введение

Сокращение потерь урожая, вызванных грибными патогенами, является эффективной мерой для увеличения производства пшеницы [1]. Вредители и болезни ежегодно приводят в мире к потерям 20…40 % урожая продовольственных культур и экономическим убыткам около 220 млрд долларов США^[1]. В ходе длительного естественного отбора и искусственной селекции пшеница потеряла множество отличных генов устойчивости к болезням [3, 4]. Один из самых вредоносных грибных патогенов пшеницы — Puccinia triticina Eriksson (Pt) — возбудитель бурой (листовой) ржавчины пшеницы. Это заболевание встречается в большинстве регионов выращивания пшеницы и вызывает значительные потери урожая у восприимчивых сортов при благоприятных климатических условиях [5–7]. Наиболее эффективным, экономически выгодным и экологически оправданным способом защиты растений от болезней является селекция и районирование устойчивых сортов. Однако для Центральной Нечерноземной и Черноземной зон России эта проблема остается нерешенной [8].

По некоторым оценкам, устойчивость к листовой ржавчине, обусловленная определенным геном Lr, сохраняется не более 5–7 лет [9], поэтому задача поиска и использования новых эффективных генов Lr весьма актуальна в селекции. Первым широко распространенным сортом, устойчивым к листовой ржавчине благодаря гену Lr14a, стал Renown (зарегистрирован в 1937 г.) [10–12]. Для Центрального региона России (ЦРНЗ) характерна устойчивость к листовой ржавчине, обеспечиваемая генами Lr19, Lr23, Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr27, Lr31 и Lr39, а для Центрально-Черноземного региона важны гены Lr9, Lr44 и Lr49, которые обеспечивают ювенильную устойчивость, в то время как гены возрастной устойчивости, такие как Lr24, Lr38, Lr39, Lr43, Lr49, Lr1, Lr2 и LrAgi, проявляют высокую эффективность в полевых условиях [13, 14]. Анализ литературных источников показал, что ген Lr10, локализованный на хромосоме 1AS, встречается у сортов Злата (st), Саратовская 74, Агата, Симбирцит и Маргарита. Данный ген широко использовался в селекционных программах в России, Австралии, США и международном центре CIMMYT долгие годы [15].

К настоящему времени каталогизировано более 82 Lr-генов устойчивости к листовой ржавчине [16, 17], из которых около 50 % происходят от других видов. Эти гены распределены по всем 21 хромосомам пшеницы, причем большинство из них находятся на коротких плечах хромосом [18, 19]. Однако из-за размера и сложности генома пшеницы до сих пор удалось клонировать только десять генов Lr1, Lr9, Lr10, Lr13, Lr4a, Lr21, Lr22a, Lr34, Lr42 и Lr67 [6, 20–22].

Цель исследования — оценить устойчивость набора сортов яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине на естественном инфекционном фоне ЦРНЗ и подтвердить эффективность генов Lr, выявленных по литературным источникам.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования послужили 15 сортов яровой мягкой пшеницы коллекции РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева (табл. 1). Полевые эксперименты проводили в 2021–2024 гг. по общепринятой агротехнике для данной зоны. Устойчивость к бурой ржавчине оценивали по универсальной 9‑балльной шкале ВИР дважды: в фазу колошения и фазу цветения, согласно методическим рекомендациям по изучению мировой коллекции пшеницы ^[2]. Использовали стандартную 9‑балльную шкалу:

1 балл (очень низкая устойчивость) соответствовал сильному поражению листьев (более 50…100 % площади);

3 балла (низкая устойчивость) — сильному поражению (около 50 %);

5 баллов (средняя устойчивость) — умеренному поражению (20…30 %);

7 баллов (высокая устойчивость) — слабому поражению (10…20 %);

9 баллов (очень высокая устойчивость) — отсутствию поражения (0 %).

Таблица 1
Материал для исследования

Сорт	Оригинатор	Страна	Год допуска
Злата (st)	ФГБНУ ФИЦ «Немчиновка»,ФГБНУ  «Верхневолжский ФАНЦ»	Россия	2009
Саратовская 74	ФГБНУ «ФАНЦ Юго-Востока»	Россия	2012
Агата	ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр  Немчиновка», ФГБНУ «ВИМ»	Россия	2014
Тулайковская 108	ФГБУН «СФИИЦ РАН», ФАНЦ Северо-Востока  имени Н.В. Рудницкого	Россия	2014
Симбирцит	ФГБУН «СФИИЦ РАН», ФГУП «Колос»	Россия	2006
Тюменская 29	ФГБУН «ФИЦ Тюменский научный центр СО РАН	Россия	2013
Обская 2	ФГБНУ ФИЦ «Институт цитологии и генетики СО РАН»	Россия	2014
Тобольская	ФГБНУ «Федеральный Алтайский научный  центр Агробиотехнологий»	Россия	2014
Алтайская Жница	ФГБНУ «Федеральный Алтайский научный  центр агробиотехнологий»	Россия	2014
Маргарита	ФГБУН «Самарский ФИИЦ РАН», АО «Приволжское»	Россия	2008
Учитель	ФГБНУ «ФНЦ Биологических систем и агротехнологий РАН»	Россия	2001
Фаворит	ФГБНУ «ФАНЦ Юго-Востока»	Россия	2007
Гранни	SAATBAU LINZ EGEN	Чехия	2009
Тризо	DEUTSCHE SAATVEREDELUNG AG (DSV)	Германия	2004
Ирень	ФГБНУ «Уральский ФАНИЦ РАН	Россия	1998

Источник: выполнено Б.Б. Наджодовым.

Образцы, имеющие оценки в диапазоне 7–9 баллов, относили к высокоустойчивым. Для поиска и подтверждения наличия генов устойчивости (Lr-генов) у исследуемых сортов использовали данные из опубликованных источников (табл. 2) ^[3].

Для статистической обработки экспериментальных данных использовали методы однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), позволяющего выявить достоверное влияние сортов на урожайность в условиях многолетних полевых испытаний. В дополнение применен анализ главных компонент (PCA), направленный на обобщение и визуализацию взаимосвязей между тремя ключевыми признаками: урожайностью, степенью устойчивости к бурой ржавчине и наличием генов устойчивости (Lr-генов). PCA позволил выявить дифференциацию сортов по их адаптивным реакциям в разные годы — от благоприятных до засушливых. Такой подход позволяет комплексно оценивать вклад в формирование урожая как биотических, так и абиотических факторов. Все расчеты и визуализация выполнены с использованием языка программирования Python (версия 3.13) с применением библиотек pandas, scipy, statsmodels, matplotlib и sklearn.

Результаты исследования и обсуждение

Бурая ржавчина наблюдается в условиях ЦРНЗ не каждый год. Для ее развития необходимы благоприятные метеорологические условия. В годы исследований они довольно сильно различались, и, как следствие, не во все годы было отмечено развитие болезни (рис. 1, табл. 2).

Рис. 1. Метеорологические условия в годы исследований (2021–2024 гг.)
Источник: выполнено Б.Б. Наджодовым с помощью MS Excel и MS Word.

В 2021 г. посев провели 11 мая вследствие переувлажнения почвы и низких температур. Погода в первую половину вегетации благоприятствовала развитию растений. Однако во второй половине наблюдалась жесткая засуха при высокой температуре воздуха. Такие условия неблагоприятны для развития листовой ржавчины, тем не менее естественный инфекционный фон имел место. Все сорта пшеницы были поражены в той или иной степени.

Стандарт Злата, Тулайковская 108, Алтайская Жница, Маргарита, Фаворит, Гранни и Тризо показали среднюю степень устойчивости (5 баллов). Почти у всех перечисленных сортов имеются различные идентифицированные гены устойчивости Lr (табл. 2). Эти сорта сформировали высокую урожайность (рис. 2).

Более высокой устойчивостью и урожайностью отличались сорта Саратовская 74, Симбирцит, Тюменская 29, Обская 2, Тобольская (7 баллов). Не для всех сортов удалось найти в литературе, какие гены устойчивости Lr содержатся в их генотипе. Однако они оказались эффективными для защиты растений от болезни в условиях ЦРНЗ.

Различную степень восприимчивости показали сорта Агата, Учитель и Ирен. Такие результаты неожиданны для сорта Агата, несущего комплекс генов Lr10 + Lr19 (табл. 2). Несмотря на довольно сильное поражение, этот сорт оказался толерантным и сформировал высокую урожайность (рис. 2). В целом корреляционный анализ показал, что в 2021 г. наблюдалась довольно сильная положительная корреляционная связь между урожайностью зерна и устойчивостью к бурой ржавчине r = 0,616 (рис. 3). Коэффициент детерминации r² показывает, что около 38 % изменчивости по урожайности пшеницы определяется генотипом.

В 2022 г. посев был проведен в оптимальные сроки, 5 мая, при условиях, близких к среднемноголетним (см. рис. 1). Период от всходов до колошения проходил при пониженных температурах и достаточном увлажнении. Вторая половина вегетации проходила при благоприятных для развития фитопатогенов (в т. ч. листовой ржавчины), что отрицательно сказалось на урожайности (рис. 2).

Возможно, отсутствие визуальных признаков бурой ржавчины (естественный инфекционный фон не наблюдался, табл. 2), а также слабое развитие других болезней растений в 2022 г. и отдельные годы способствовали формированию максимальной урожайности за весь период исследований у некоторых сортов: Маргарита, Учитель, Гранни, Тризо и Ирень (рис. 2, табл. 3). Урожайность остальных сортов в целом оставалась на уровне 2021 г. Однако следует отметить, что оценка устойчивости сортов к болезням традиционно проводится не только по урожайности и степени поражения в условиях естественного инфекционного фона, но и при сравнении с защищенным контролем (фитосанитарной обработанным вариантом того же сорта).

В нашем исследовании защищенный контроль не использовался, что ограничивало возможность полной оценки толерантности сортов. Это требует дополнительных наблюдений в годы с более выраженным развитием патогенов.

Таблица 2
Устойчивость сортов яровой пшеницы к бурой ржавчине, 2021–2024 гг.

Сорт	2021	2022	2023	2024	Cреднее	Δ	Гены устойчивости (по литературным источникам)
Злата (st)	5,0	9,0	9,0	3,0	6,5	b	Lr10 [23]
Саратовская 74	7,0	9,0	9,0	3,0	7,0	ab	Lr10 [24]
Агата	3,0	9,0	5,0	3,0	5,0	c	Lr10, Lr19 [25, 26]
Тулайковская 108	5,0	9,0	7,0	7,0	7,0	a	Lr19, Lr6 [27, 28]
Симбирцит	7,0	9,0	9,0	3,0	7,0	ab	Lr10 [29]
Тюменская 29	7,0	9,0	9,0	3,0	7,0	ab	—
Обская 2	7,0	9,0	9,0	3,0	7,0	ab	—
Тобольская	7,0	9,0	9,0	1,0	6,5	b	—
Алтайская Жница	5,0	9,0	7,0	3,0	6,0	bc	—
Маргарита	5,0	9,0	7,0	3,0	6,0	bc	Lr49, Lr34, Lr10 [30]
Учитель	3,0	9,0	9,0	3,0	6,0	bc	—
Фаворит	5,0	9,0	7,0	1,0	5,5	c	Lr6Agi [31]
Гранни	5,0	9,0	9,0	7,0	7,5	a	Lr21 [32, 33]
Тризо	5,0	9,0	7,0	3,0	6,0	bc	Lr2a, Lr18, Lr20 [34–36]
Ирень	1,0	9,0	5,0	5,0	5,0	c	—
Среднее по году	5,0	9,0	7,0	3,0	5,0		—-

*Примечание: значения с одинаковыми буквами в столбце «Δ — Группы Дункана» статистически не отличаются друг от друга при уровне значимости p ≤ 0,05. В 2022 г. отсутствовал естественный инфекционный фон по бурой ржавчине.
Источник: выполнено Б.Б. Наджодовым с помощью MS Excel и MS Word.

В 2023 г. посев осуществили в благоприятные сроки — 22 апреля. Условия теплообеспеченности и увлажнения способствовали быстрому и дружному появлению всходов. Однако дальнейшая вегетация сопровождалась сильной засухой при умеренной температуре (см. рис. 1). В результате растения пшеницы ускорили свое развитие и, в целом, недостаточно сформировали вегетативное тело. Во второй половине вегетации выпавшие осадки распределялись крайне неравномерно. В таких условиях листовая ржавчина проявилась слабо (см. табл. 2).

У сортов не было заметно видимых признаков поражения. Только у сортов Тулайковская 108, Алтайская Жница, Маргарита, Фаворит и Тризо обнаружили немногочисленные пустулы. Сорта Агата и Ирень показали средний уровень устойчивости. В 2023 г. снизили урожайность до минимальной за 4 года многие сорта: Злата, Тулайковская 108, Симбирцит, Тюменская 29, Обская 2, Алтайская Жница, Фаворит (табл. 3, рис. 2). Урожайность остальных также была низкой относительно предыдущих лет. Поскольку ржавчины в 2023 г. было мало, то и ее влияние на урожайность сортов пшеницы была незначительной, что подтверждается отсутствием корреляции между урожайностью и устойчивостью (рис. 3).

Таблица 3
Урожайность сортов яровой пшеницы, г/м², в 2021–2024 гг.

Сорт	Урожайность, г/м2							Δ
	2021	2022	2023	2024	Среднее	min	max
Злата (st)	421,3	423	272,1	308,7	356,3	272,1	423,0	b
Саратовская 74	436,4	426,2	288,7	231,9	345,8	231,9	436,4	ab
Агата	456,8	415,6	270,7	189,5	333,2	189,5	456,8	c
Тулайковская 108	426,9	294,4	252,1	356,5	332,5	252,1	426,9	a
Симбирцит	478,5	483,5	269	313,6	386,2	269,0	483,5	ab
Тюменская 29	436,6	434,3	232,1	277,9	345,2	232,1	436,6	ab
Обская 2	499,6	469,3	258,9	397,5	406,3	258,9	499,6	ab
Тобольская	527,2	497,4	315,8	273,6	403,5	273,6	527,2	b
Алтайская Жница	460,9	417,4	267,7	336,5	370,6	267,7	460,9	bc
Маргарита	489,3	717,0	353,7	252,8	453,2	252,8	717,0	bc
Учитель	311,9	466,4	219,4	164,6	290,6	164,6	466,4	bc
Фаворит	511,3	498,8	201,4	205,3	354,2	201,4	511,3	c
Гранни	467,9	500,7	282	198,7	362,3	198,7	500,7	a
Тризо	397,4	431,4	276,8	227,5	333,3	227,5	431,4	bc
Ирень	364,0	440,4	256,1	252,9	328,4	252,9	440,4	c
Среднее	445,7	461,1	267,8	336,5	377,8	267,8	461,1	–
НСР05	76,0	154,4	53,1	57,3	152,2	–	–	–

Примечание. Средние, помеченные одинаковыми буквами, не различаются при p ≤ 0,05 (критерий Дункана); НСР₀₅ = г/м².
Источник: выполнено Б.Б. Наджодовым с помощью MS Excel и MS Word.

Анализ урожайности сортов яровой пшеницы за 2021–2024 гг. показал существенную изменчивость как по годам, так и между сортами. Средняя урожайность варьировала от 290,6 до 483,5 г/м². Минимальные значения урожайности большинства сортов зафиксированы в 2023 г., что, вероятно, связано с неблагоприятными погодными условиями в первой половине вегетации. Наибольшую стабильность по годам продемонстрировали сорта Злата (ст), Тулайковская 108, Обская 2 и Гранни. Сорт Маргарита показал максимальный уровень урожайности за весь период (717 г/м² в 2022 г.), однако отличался высокой амплитудой между годами (Δ = bc). По результатам однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) различия между сортами статистически значимы; НСР₀₅ = 152,2 г/м². Группировка средних по критерию Дункана выделила сорта с наивысшими показателями — Симбирцит, Тобольская, Обская 2, а также Тулайковская 108, вошедшая в группу «a», что свидетельствует о её высокой и стабильной продуктивности.

Не было заметно видимых признаков поражения сортов, только у сортов Тулайковская 108, Алтайская Жница, Маргарита, Фаворит и Тризо были обнаружены немногочисленные пустулы. Сорта Агата и Ирень показали средний уровень устойчивости. Многие сорта в 2023 г. снизили урожайность до минимальной за 4 года: Злата, Тулайковская 108, Симбирцит, Тюменская 29, Обская 2, Алтайская Жница, Фаворит (см. табл. 3, рис. 2). Урожайность остальных также была низкой относительно предыдущих лет. Поскольку ржавчины в 2023 г. было мало, то и ее влияние на урожайность сортов пшеницы оказалась незначительной.

Рис. 2. Урожайность сортов яровой пшеницы, г/м2, в 2021–2024 гг. и в среднем по годам (в качестве планки погрешности приведено значение НСР05)
Источник: выполнил Б.Б. Наджодов с помощью программы Python 3.13.

Рис. 3. Результаты анализа главных компонент (PCA) по урожайности, устойчивости к бурой ржавчине и наличию генов устойчивости у сортов яровой пшеницы в 2021–2024 гг.  
Источник: выполнил Б.Б. Наджодов с помощью программы Python 3.13.

 В 2024 г. после посева 29 апреля наблюдалось резкое понижение температуры, всходы появились только 14 мая. В период от всходов до колошения наблюдалась сильная засуха на фоне высоких температур (см. рис. 1). Это не позволило растениям пшеницы сформировать развитые побеги, аналогично 2023 г. Дальнейшая вегетация проходила при избытке осадков и повышенной температуре, что благоприятствовало развитию бурой ржавчины (см. табл. 2). Из всего набора сортов только Тулайковская 108 и Гранни показали высокую устойчивость (7 баллов), Ирень — среднюю (5 баллов), возможно, вследствие своей раннеспелости. Остальные сорта продемонстрировали различную степень восприимчивости (1–3 балла). Таким образом, в 2024 г. на засуху наложилась эпифитотия бурой ржавчины, что привело к низкой урожайности зерна (см. рис. 2). Отдельные сорта оказались толерантны к болезни и сформировали урожайность несколько выше, чем в 2023 г.: Злата, Тулайковская 108, Симбирцит, Тюменская 29, Алтайская Жница, Обская 2. Анализ главных компонент (PCA), выполненный на основе данных по урожайности, устойчивости к бурой ржавчине и наличию генов устойчивости, позволил дифференцировать сорта яровой пшеницы по их реакции на совокупность биотических и абиотических факторов в условиях Центрального Нечерноземья. Полученные PCA-графики по годам (2021–2024) продемонстрировали, что в благоприятные годы (например, в 2022) сорта с высокой устойчивостью формировали отдельные группы с повышенной урожайностью. Напротив, в годы с выраженным абиотическим стрессом (например, засуха в 2024 г.), решающим фактором снижения урожайности было ограниченное развитие вегетативной массы, независимо от степени устойчивости к ржавчине. Таким образом, результаты PCA подтверждают, что комплексная адаптивность сортов зависит не только от наличия устойчивости к патогенам, но и от способности противостоять неблагоприятным погодным условиям, особенно в засушливые периоды.

Возвращаясь к генам устойчивости к бурой ржавчине у изученного набора сортов пшеницы мягкой яровой, можно сказать, что в годы с невысоким естественным инфекционным фоном в ЦРНЗ они вполне эффективно защищают растения от болезни. Но в годы, благоприятные для развития эпифитотий, их защиты недостаточно. По нашим данным, наиболее высокую защиту в эпифитотийный год дают гены Lr19 + Lr6 (сорт Тулайковская 108) и Lr 21 (сорт Гранни).

Заключение

В годы с благоприятными метеорологическими условиями в период от всходов до колошения в Центральном районе Нечерноземной зоны устойчивость сортов пшеницы мягкой яровой к бурой ржавчине положительно влияет на урожайность зерна. При засухе в этот период основным фактором снижения урожайности является плохое развитие растений. В годы с невысокой инфекционной нагрузкой гены устойчивости Lr, имеющиеся у изученного набора сортов, относительно эффективно защищают их. В годы эпифитотий защиты этих генов недостаточно. Поэтому следует искать более эффективные гены или их комплексы при создании новых сортов в ЦРНЗ. Наиболее эффективными за 2021–2024 гг. оказались гены Lr19 + Lr6 (донор сорт Тулайковская 108) и Lr 21 (донор сорт Гранни).

 

 

^{1 The Food and Agriculture Organization of the United Nations Home Page. Режим доступа: https://www.fao.org/director-general/news/newsarticle/zh/c/1301879/ (Дата обращения: 15.11.2022).}

^{2 Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Шитова И.П., Корнейчук В.А. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. Л. : ВИР; 1977.}

^{3 Реестр селекционных достижений. Режим доступа: https://gossortrf.ru/registry/ (дата обращения: 01.10.2024); GRIS (Genetic Resources Information System for Wheat and Triticale). Режим доступа: http://www.wheatpedigree.net/ (дата обращения: 01.10.2024).}

Об авторах

Бобурджон Баходурович Наджодов

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии

Автор, ответственный за переписку.
Email: boburnajodov@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-1932-9522
SPIN-код: 9735-3156

аспирант кафедры генетики, селекции и семеноводства, Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева; лаборант-исследователь лаборатории прикладной геномики и частной селекции сельскохозяйственных растений, Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии

Российская Федерация, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49; Российская Федерация,127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 42

Валентина Сергеевна Рубец

Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии; Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Email: Valentina.rubets50@gmail.com
ORCID iD: 0000-0003-1870-7242
SPIN-код: 8963-2357

доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник лаборатории спидбридинга в селекции сельскохозяйственных культур, Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии; ведущий научный сотрудник, Отдел отдаленной гибридизации, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Российская Федерация, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 42; Российская Федерация, 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4

Михаил Георгиевич Дивашук

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии

Email: divashuk@gmail.com
ORCID iD: 0000-0001-6221-3659
SPIN-код: 8314-5270

кандидат биологических наук, заведующий лабораторией прикладной геномики и частной селекции сельскохозяйственных растений, Курчатовский геномный центр, Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии; доцент кафедры генетики, селекции и семеноводства, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Российская Федерация, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49; Российская Федерация,127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 42

Список литературы

Дополнительные файлы