Технология зеленого черенкования древесных растений в Арктическом регионе

Полный текст

Введение

При росте урбанизации, изменении климата и других глобальных экологических процессах качество и уровень зеленой инфраструктуры в урбоэкосистемах приобретают общепланетарное значение [1–3]. С экономическим ростом актуализируется проблема повышения качества жизни населения, особенно в арктических городах с экстремальными природными условиями [4]. Общеизвестно, что зеленые насаждения улучшают микроклиматические условия местности, положительно влияют на психоэмоциональное и физическое состояние людей [5–7].

В северных городах создаются новые общественные пространства, благоустроенные территории, вследствие чего увеличивается потребность в посадочном материале различных видов и форм декоративных растений. В связи с невозможностью обеспечения возросшего спроса местными ресурсами большое количество растений привозится из южных регионов. Поскольку растения не адаптированы к условиям Крайнего Севера, они имеют более низкую декоративность и эстетичность.

Интродукционными испытаниями большого количества древесных, травянистых растений и разработкой способов их размножения занимается Полярно-альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ / Сад) с первых дней его основания (1931). Долгое время предпочтение отдавалось семенному размножению, материал для которого поступал из экспедиций и в результате сбора семян с маточных растений, произрастающих на территории Сада. Период достижения декоративности деревьев и кустарников при данном типе размножении более продолжительный (на 2–3 года), чем при вегетативном. К тому же почти 40 % видов не дают качественные семена, либо заготовка семенного материала связана с большими трудностями. В связи с высоким спросом на посадочный материал древесных растений в регионе возникла необходимость разработки рентабельной технологии вегетативного размножения деревьев и кустарников.

Для решения таких задач наиболее подходит зеленое черенкование. При этом способе размножения растения сохраняют полезные признаки и свойства культур, полностью воспроизводят черты (цвет, форму и размеры) материнского растения. Способность черенков к укоренению и процент успеха черенкования зависят от многих факторов, таких как возраст материнского растения, дата сбора, длина и тип черенка, уровень питательных веществ в черенке, климатические условия, последующий уход и т. д.

Для ускорения образования корней и роста побегов черенков часто используют регуляторы роста растений. Наиболее надежным гормоном укоренения является синтетический ауксин — индолилмасляная кислота (ИМК), поскольку она нетоксична для растений и может использоваться в широком диапазоне концентраций [8–10]. Показано, что обработка ИМК в концентрации 1000 ppm оказалась лучшей по большинству параметров вегетативного роста и скорости размножения черенков растений [11, 12].

Цель исследования — разработка технологии зеленого черенкования древесных растений в арктическом регионе для коммерческого получения посадочного материала.

Материалы и методы исследования

Исследование проводили в 2024 г. на территории Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ), расположенного в г. Кировск Мурманской области (рис. 1). Для проведения эксперимента выбрали декоративные красивоцветущие кустарники Syringa josikaea Jacq. fil. и Spiraea media Franz Schmidt., широко применяемые для озеленения северных городов. Данные виды включены в региональный озеленительный ассортимент в 1941 г. [13].

Рис. 1. Описание объектов и района исследований
Источник: фото растений Н.В. Салтан.

Впервые Syringa josikaea поступила в ПАБСИ для интродукционных испытаний в 1936 г. из Ленинграда (Ботанический институт) саженцами 2–3 лет. В 1940 г. этот вид впервые применен для озеленения парков и скверов Мурманска и Мончегорска. На родине, в природной флоре Карпат, считается редким видом [14]. Syringa josikaea является самым распространенным дендроинтродуцентом, встречается в каждом городе и составляет от 1 до 30 % от общего количества интродуцированных видов [15].

Syringa josikaea — декоративный кустарник высотой до 5 м. Листья сверху зеленые, снизу с сизоватым налетом, удлиненные, довольно крупные. Соцветия рыхлые, прямостоячие, пирамидальные, с хорошо выраженными ярусными разветвлениями. Цветки лилово-фиолетовые, длинные трубчатые с приятным слабым ароматом. Хороший медонос. В зависимости от погодных условий цветет с начала-середины июля в течение двух-трех недель. Плоды завязываются ежегодно, но редко вызревают. В конце июля побеги заканчивают рост и успевают одревеснеть к зиме. Листья сохраняют свежий зеленый цвет до снега [16]. Декоративность сохраняется до 60 лет при регулярном уходе.

Spiraea media поступила в ПАБСИ в 1936 г. Впервые использована в озеленении города Полярный в 1944 г. Встречается в озеленительных посадках во всех городах Мурманской области. Доля участия среди интродуцированных видов составляет от 0,5 до 18,0 %. Широко распространена в скверах Мончегорска (сквер в Южном районе) и Снежногорска (сквер на ул. Октябрьская). В уличных посадках отмечена в городах Апатиты и Мурманск [17].

Представляет собой сильно ветвистый, высокий (до 1,8 м) кустарник с густой кроной. Цветет в течение двух недель в июне. Цветки белые, собраны в многоцветковые зонтиковидные щитки, расположены густо по всему побегу. Зимостойка. Хорошо поддается стрижке. В городских условиях может сохранять декоративность в течение 40–50 лет в зависимости от условий произрастания.

Черенки Spiraea media и Syringa josikaea заготавливали рано утром с боковых побегов текущего года длиной 25–50 см. В качестве маточных растений использовали экземпляры в возрасте 5–15 лет, расположенные на хорошо освещенном месте, так как опытные культуры светолюбивые. До начала черенкования выбранные растения тщательно осматривали на наличие повреждений вредителями и болезнями. Листовые пластинки должны быть плоскими, не скрученными и не слишком большими.

Черенкование проводили на начальной стадии одревеснения побегов (коричневые вкрапления на зеленом фоне), у Spiraea media с 1 по 10 июля, у Syringa josikaea с 10 до 25 июля. Нарезали черенки из средней и верхней части побегов с вегетативными почками, делая косой срез на базальном конце и поперечный на верхушке каждого черенка. Черенки Syringa josikaea имели длину 5–10 см (1–2 междоузлия), нижние 1 или 2 листа удаляли, верхние обрезали на 1/3 или половину, что необходимо для уменьшения испарения влаги при отсутствии корневой системы. Листья с небольшой площадью оставляли без изменения. Черенки Spiraea media нарезались длиной 10–15 см (4–5 междоузлия). Листья у данного вида мелкие, поэтому их не обрезали, а на нижних двух междоузлиях удаляли полностью. Из срезанного побега, в зависимости от его длины, получали у Syringa josikaea 2–4 черенка, у Spiraea media — 2 или 3.

Срезанные черенки обрабатывали ИМК концентрацией 1000 ppm. Эксперимент ставили с 3 повторениями для 1 фактора: время экспозиции. Фактор содержит 3 обработки: дистиллированная вода (T1); ИМК 1000 ppm, время экспозиции — 6 часов (T2); ИМК 1000 ppm, время экспозиции — 12 часов (T3). Раствор указанной концентрации готовили путем разбавления в дистиллированной воде, а pH поддерживали на уровне 7,0 с помощью 0,1 N KOH или HCl в присутствии цифрового pH-метра. Каждая повторность включала 30 черенков.

Обработанные черенки промыли водой и высадили в теплицу в предварительно подготовленные контейнеры, заполненные почвенным субстратом, уложенным слоями. Нижний слой (2–3 см) — керамзит для дренажа, второй слой (8–10 см) — плодородная почва кислотностью 6,3 с содержанием аммонийного азота — 3,34, нитратного азота — 4,03 и P₂O₅–258,4 мг/100г а. с. н.; третий (верхние 2 см) — речной песок. Перед посадкой черенков субстрат обильно поливали и на сутки оставляли закрытым пленкой.

При посадке черенки заглубляли на 1,5…2,0 см, так чтобы нижний срез находился в песке или на границе песка и почвы. Расстояние между черенками выдерживали от 3 до 4 см, чтобы листья не соприкасались друг с другом. Черенок устанавливали в субстрат наклонно и плотно закрепляли в почве. Для создания парникового эффекта контейнеры с черенками покрывались пленкой, которую в первые 2–3 недели снимали только для полива, а в дальнейшем и на ночь для лучшей адаптации к воздушной среде. Все черенки регулярно поливали. Относительная влажность воздуха в теплице поддерживалась на уровне больше или равно 85 %, а температура — 20…26 °C.

Дальнейшие наблюдения проводили по различным параметрам побегов и корней: количество корней на черенок; длина корня, см; прирост побега, см; количество листьев, образовавшихся на черенках; процент выживания, %. Измерения проводили на 50 день (начало сентября).

Статистическая обработка. Достоверность отличий экспериментальных данных оценена с помощью однофакторного дисперсионного анализа по критерию Тюрки. Для установления статистически значимых различий между вариантами обработок и биометрическими параметрами растений проводили анализ главных компонент с использованием пакетов FactoMineR и factoextra в R (R 4.3.3).

Результаты исследования и обсуждение

Через 20 дней после посадки черенков рекогносцировочный осмотр показал, что лучшее состояние имели черенки Syringa josikaea, обработанные стимулятором роста в течение 12 часов. У них отмечено меньше сухих листьев и на 50 % растений появились новые почки. При выемке единичных черенков отмечалось наличие каллюса и образование маленьких корней. У растений, обработанных ростовыми веществами в течение 6 часов, новые почки выявлены у 30 % растений, в контроле — у 20 %.

Количество корней на черенок. Наибольшее количество корней достоверно обнаружено у черенков Syringa josikaea, обработанных ИМК, в течение 12 часов (9,9, р = 0,009), при нахождении черенков в 6‑часовой период значение немного ниже (9,1, р = 0,016), рис. 2, 3. В контроле количество корней минимальное (7,4). У Spiraea media количество корней также выше при 12 часовой обработке (11,2, р < 0,01), при этом данный показатель превышает аналогичное значение для Syringa josikaea. Отмечено, что у обоих видов по сравнению с контролем количество корней при 6‑часовом воздействии увеличивалось на 19…21 %, при 12‑часовом — на 32…34 %. ИМК является наиболее широко используемым регулятором роста для стимуляции зарождения корней у черенков из-за его высокой способности стимулировать укоренение и слабой токсичности [18, 19].

Рис. 2. Влияние обработки ИМК на количество корней на черенке у Syringa josikaea и Spiraea media. Величины a, B значимо (p < 0,05) различаются для разных вариантов обработок  (ANOVA, критерий Тьюки)
 Источник: выполнено Н.В. Салтан.

Более продолжительное нахождение черенков в стимуляторе способствовало лучшему образованию корней.

Длина корней. Обработка ИМК приводила также к увеличению длины корней у черенков изучаемых видов, но динамика их роста была различной (рис. 3, 4). У Syringa josikaea максимальная длина достоверно выявлена в варианте Т3 (16,6…20,0 см; р < 0,05), у Spiraea media также в варианте Т3 (9,8…15,7 см; р < 0,05). В целом, у Syringa josikaea по сравнению с контролем при 6‑часовой обработке длина корней выше на 52, при 12‑часовой — на 89 %. У Spiraea media эти показатели существенно ниже: при 6‑часовой экспозиции — на 27, при 12‑часовой — на 42 %.

Рис. 3. Развитие придаточных корней у черенков растений
  Источник: фото сделано Н.В. Салтан.

Рис. 4. Влияние ИМК на длину корней изученных видов. Величины a, b значимо (p < 0,05) различаются для разных вариантов обработок (ANOVA, критерий Тьюки)
  Источник: сделано Н.В. Салтан.

Увеличение длины корня может быть связано с ранним образованием каллюса, дифференциацией клеток, большим удлинением клеток и дифференциацией сосудистой ткани, что в свою очередь способствовало росту корня. В работе Shenoy показано, что увеличение длины корня у Rosa damascena по сравнению с контролем может быть связано с усиленным гидролизом углеводов, накоплением метаболитов и делением клеток, вызванным ауксином [20]. Эти результаты согласуются с выводами Singh et al. для Cestrum nocturnum [21] и Keerthivasan et al. для новых генотипов жасмина [22].

Прирост побега. Максимальный прирост побегов (14,9 см) зафиксирован у черенков Spiraea media, обработанных ИМК за 12 часов (Т3), а минимальный (1,3 см) — в контроле (Т1) (табл.). Данный параметр у черенков Syringa josikaea варьирует в более низком диапазоне значений, чем у Spiraea media, но с сохранением выявленной для нее тенденции. Для обоих видов растений эффект взаимодействия черенков c ауксином — увеличенный прирост побегов по сравнению с контролем, особенно при 12‑часовой обработке. Усиление роста побегов черенков может быть обусловлено активным ростом корней и большим количеством корней на черенок, что в свою очередь увеличивает поглощение воды и питательных веществ. В черенках, обработанных ИМК, ауксин усилил деление клеток, удлинение клеток и синтез белка, что могло привести к усилению здорового вегетативного роста. Подобные результаты получены также Kumaresan et al. для Jasminum multiflorum [19] и Mohammed et al. для некоторых сортов роз [23].

Влияние времени обработки регулятором роста на параметры черенков

Регулятор роста		Прирост побега, см		Количество листьев на черенок
		Syringa josikaea	Spiraea media	Syringa josikaea	Spiraea media
Т1	Контроль	1,59 1,10–2,30	3,41 1,30–5,10	2,67 2,0–4,00	13,83 10,00–17,00
Т2	ИБА 1000pm (6 ч)	2,91 1,50–4,50	4,83 2,20–7,30	3,17 2,00–4.00	21,5 15,00–27,00
Т3	ИБА 1000pm (12 ч)	3,59 1,60–6,30	7,72 3,20–14,90	5,33 3,00–7,00	37,17 30,00–42,00

Примечание: над чертой жирным шрифтом – среднее; под чертой – минимум–максимум. 
Источник: составлено Н.В. Салтан.

Количество листьев на черенок. У Spiraea media достоверно отмечено значительное увеличение числа новых листьев (37,17) при более продолжительной обработке ИМК (Т3) (см. табл.). В контроле у черенков новые листья образуются, но в меньшем количестве (13,83). У Syringa josikaea, для которой характерны более крупные листья и длинные междоузлия, данный показатель гораздо ниже, чем у спиреи. Однако 12‑часовая обработка ауксином оказалась более эффективной, чем 6‑часовая, и лучше стимулировала листообразование, что может быть связано с увеличением высоты растения и количества побегов. Показано, что под воздействием экзогенного ауксина растет количество листьев на черенок из-за разделения клеток каллуса, расширения клеток и синтеза белка, что приводит к усилению роста корней, побегов и, таким образом, к увеличению количества листьев [24, 25].

Взаимосвязь факторов. Анализ главных компонент у Syringa josikaea выявил, что первая компонента (64,9 %) связана с длиной корней, количеством корней, приростом побега, количеством листьев на черенок (рис. 5). Наибольшие значения параметров, характеризующие эффективность применения стимулятора роста, отмечены для количества корней на черенок. Перекрывающиеся эллипсы для Т1 и Т2 свидетельствуют о слабой разнице между обработками ИМК в течение 6 и 12 часов.

У Spiraea media максимальный вклад в дисперсию обусловлен первой компонентой (69 %), включающей такие параметры, как длина и количество корней, приростом побега, количеством листьев на черенок. У этого вида растений типы обработки образовали изолированные эллипсы, где эффект 12‑часовой обработки в стимуляторе роста показал наилучший результат, особенно на прирост побега.

Процент приживаемости. Доля укоренных растений без использования ростовых веществ (Т1) варьировала от 60 (Syringa josikaea) до 65 % (Spiraea media) (рис. 6). У черенков обоих видов, которые находились в стимуляторе роста 6 часов, укоренение составило 70 %. Обработка в течение 12 часов увеличила приживаемость у спиреи до 75, у сирени до 95. Таким образом, 12‑часовое воздействие стимулятора роста оказало наибольшее влияние на укоренение зеленых черенков Syringa josikaea, для Spiraea media оно было менее значительно. У обеих культур не укоренились очень тонкие черенки, нарезанные из верхней части побегов.

Рис. 5. Вклад переменных в главную компоненту: а — Syringa josikaea; б — Spiraea media
  Источник: выполнили Н.В. Салтан, М.В. Корнейкова.

Рис. 6. Влияние регулятора роста на процент приживаемости зеленых черенков
  Источник: выполнено Н.В. Салтан.

Заключение

Учитывая накопленные знания по вопросу зеленого черенкования для более южных регионов, мы внесли коррективы в технологию для арктических районов. Установлены региональные сроки черенкования, которые зависят от времени цветения растений и начала одревеснения побегов. Период развития и цветения опытных растений разный. Spiraea media относится к раннецветущим видам, чем Syringa josikaea, и соответственно нарезка черенков проведена раньше почти на 10 дней.

Анализ результатов укоренения черенков показал положительное влияние обработкой стимулятором роста на развитие корневой системы и надземной части. Отмечено увеличение длины корней у черенков опытных растений: у Syringa josikaea по сравнению с контролем при 6‑часовой обработке этот показатель выше на 52 %, при 12‑часовой — на 89 %; Spiraea media — на 27 и 42 % соответственно.

Для листообразования 12‑часовая обработка опытных видов стимулятором роста также оказалась более эффективной, чем 6‑часовая. У Syringa josikaea, для которой характерны более крупные листья и длинные междоузлия, данный показатель гораздо ниже, чем у Spiraea media. В контроле у черенков новые листья образовывались, но в меньшем количестве.

На укоренение зеленых черенков наибольшее влияние оказало 12‑часовое воздействие стимулятора роста: у Syringa josikaea — на 95, Spiraea media — 75 %, при 6‑часовой обработке оно составило 70 % у обоих видов. Процент укоренных растений без использования ростовых веществ варьировал от 60 (Syringa josikaea) до 65 % (Spiraea media).

Таким образом, зеленое черенкование древесных видов, в частности Syringa josikaea и Spiraea media, является наиболее эффективным способом получения посадочного материала в арктической зоне.

Об авторах

Наталья Владимировна Салтан

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина - обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Кольский научный центр Российской академии наук»; Российский университет дружбы народов

Автор, ответственный за переписку.
Email: saltan.natalya@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5905-9774
SPIN-код: 6405-0697

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории декоративного цветоводства и озеленения

Российская Федерация, 184209, Мурманская область, г. Апатиты, мкрн. Академгородок, д. 18а

Екатерина Александровна Святковская

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина - обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Кольский научный центр Российской академии наук»

Email: sviatkovskaya@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4069-7020
SPIN-код: 3143-2491

научный сотрудник лаборатории декоративного цветоводства и озеленения

Российская Федерация, 184209, Мурманская область, г. Апатиты, мкрн. Академгородок, д. 18а

Марина Сергеевна Заводских

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина - обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Кольский научный центр Российской академии наук»

Email: mar.umanets@yandex.ru

младший научный сотрудник лаборатории декоративного цветоводства и озеленения

Российская Федерация, 184209, Мурманская область, г. Апатиты, мкрн. Академгородок, д. 18а

Мария Владимировна Корнейкова

Российский университет дружбы народов

Email: korneykova.maria@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6167-1567
SPIN-код: 8258-4976

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник центра «Смарт технологии устойчивого развития городской среды в условиях глобальных изменений», заместитель директора по научной работе аграрно-технологического института

Российская Федерация, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Список литературы

Дополнительные файлы