Оценка урожайности, пластичности и стабильности образцов ярового ячменя в условиях Европейского Севера РФ

Полный текст

Введение

Ячмень яровой — пластичная и высокоадаптивная культура. Благодаря своим биологическим особенностям, ячмень характеризуется коротким вегетационным периодом, что обусловливает широкое распространение культуры до самых северных границ земледелия. Основные успехи мировой селекции ячменя связаны с экологической пластичностью этой культуры и ее высокой адаптивностью к местным условиям. В каждом регионе необходимо подбирать такие сорта, которые соответствовали бы его климатическим условиям. На Европейском Севере РФ урожайность ячменя остается недостаточно высокой и нестабильной по годам, поэтому при создании сорта доминируют прежде всего скороспелость и продуктивность, а также адаптивная способность и экологическая стабильность перспективного селекционного материала. Адаптивная способность — важнейшее свойство, которое определяет наибольшее соответствие между генотипом и условиями окружающей среды. «Адаптивный сорт — это сорт, приспособленный не только к оптимальным условиям, но и к минимуму и максимуму внешних факторов среды. Создание таких агроэкологически адресных сортов является важнейшей задачей селекции», — отмечали исследователи А.А. Жученко, И.Н. Щенникова, Л.П. Кокина, И.Ю. Зайцева и др. [1—6]. Адаптивные сорта должны гарантировать в достаточной степени высокую урожайность в благоприятных условиях и стабильную — в стрессовых. «При любом направлении селекции ярового ячменя урожай с единицы площади, в сочетании со скороспелостью и устойчивостью к неблагоприятным факторам, остается главным критерием оценки нового сорта», — пишет Н.А. Родина в [7]. По данным Л.П. Косяненко доказано, что с ростом потенциальной продуктивности сортов снижается их устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды, а это оказывает влияние на фактическую урожайность данных сортов — она снижается [8]. Для создания сортов необходимо оценивать соответствие сорта экологическим условиям местности, т. е. проводить оценку его экологической пластичности и стабильности [9]. Экологическая пластичность, по определению ряда ученых [10—12], — это реакция генотипа на изменение условий среды, проявляющаяся в фенотипической изменчивости; стабильность — это способность генотипа поддерживать определенный фенотип в различных условиях среды. Существующие методы оценки экологической стабильности сортов основаны на различных критериях оценки изучаемого материала и широко представлены в современной литературе [13, 14].

Важная задача селекционеров — определение уровня реакции растений на изменчивые факторы среды с целью отбора наиболее перспективного селекционного материала. Созданию адаптивных сортов способствует отбор экологически пластичных селекционных линий, приспособленных по минимуму реагировать на изменение гидротермического режима и других экологических стрессоров среды. Немаловажное значение для селекции имеет анализ генотипов (сортов) для выявления образцов, характеризующихся обширными адаптационными свойствами к конкретным почвенно-климатическим условиям региона и соответствующих потребностям современного производства. По мнению В.Н. Пакуль, С.В. Мартыновой, Д.Е. Андросова, лучшими являются генотипы, которые имеют минимальное взаимодействие со средой и высокую стабильность признака [15].

Цель исследований — оценка продуктивного и адаптивного потенциала сортов и образцов ярового ячменя собственной селекции в контрастные годы по признаку урожайности, в связи с чем, актуально определение генетической гибкости, стабильности Ϭ² и уровня адаптивного потенциала генотипов ярового ячменя в различных средовых условиях b_i.

Материалы и методы исследования

В питомнике конкурсного испытания с 2017 по 2019 гг. изучались 10 образцов ячменя ярового местной селекции.

Исследования проводились на опытном поле ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН (г. Котлас), предшественник — однолетние культуры. Норма высева — 5,0 млн всхожих семян на 1 га, площадь делянки — 10 м², повторность опыта 4-кратная. Почвы опытного участка представлены дерново-подзолистыми суглинками. Мощность пахотного горизонта — 20…22 см, кислотность рН — 6,0, содержание гумуса — 2,2, содержание подвижного фосфора Р₂О₅— 250, обменного калия К₂О — 100 мг/ кг на 100 г почвы.

Nursery of competitive variety testing of spring barley in the earing phase, 2019

Показатели пластичности и стабильности сорта рассчитывали по методу С.А. Эберхарта, В.А. Рассела [16], индекс условий среды Ij рассчитывали по формуле

I_j = (Ʃ Y_ij/v) — (Ʃ Ʃ Y_ij/vn),
где Ʃ Y_ij— сумма урожайности всех сортов за 1 год; Ʃ Ʃ Y_ij — сумма урожайности всех сортов за все годы; v — количество образцов; n — число лет.

Коэффициент регрессии Ϭ_i = Ʃ Y_ijI_j/ Ʃ I_j², где Ʃ Y_ijI_j — сумма произведения урожайности i-го сорта за j-й год на соответствующую величину индекса условий среды; Ʃ I_j² — сумма квадратов индексов условий среды.

Для определения стабильности урожайности вычисляют теоретические урожаи каждого сорта по формуле Y_ij = y_i +b_iI_j, где y_i — средняя урожайность сорта за все годы испытаний, т/га; b_iI_j — произведение коэффициента регрессии сорта на индекс условий среды.

Стабильность по формуле Ϭd² = Ʃ Ϭ_ij²/(n – 2), где Ʃ_ij² — сумма квадратов отклонений фактической урожайности от теоретической; n — число лет испытаний.

Гидротермический коэффициент по Г.Т. Селянинову [17], рассчитывается по формуле К = R×10/Σt; где R представляет собой сумму осадков в миллиметрах за период с температурами выше +10 °C, Σt определяет сумму температур в градусах за то же время.

Результаты исследования и обсуждения

С целью получения объективной оценки об адаптивности и индекса стабильности районированных сортов и образцов ярового ячменя селекции АрхНИИСХ в питомнике конкурсного сортоиспытания в годы, контрастные по уровню урожайности (2017—2019 гг.), были рассмотрены показатели урожайности согласно методическим указаниям по селекции ячменя и овса^[1] (рис.).

Питомник конкурсного сортоиспытания ячменя ярового в фазу колошения, 2019 г.

Анализируя показатели продуктивности, можно отметить наиболее благоприятный для ярового ячменя 2017 год. Он отличался количеством осадков в пределах нормы (107 %), среднесуточной температурой за период вегетации на 1 °C ниже нормы, что не помешало сформировать достаточно высокий урожай зерна. ГТК составил 2,34, что в пределах нормы. Увлажнение считается оптимальным, если ГТК = 1…1,5, избыточное — ГТК более 1,6, недостаточное — ГТК менее 1, слабое — ГТК менее 0,5. Для условий Архангельской области среднее значение гидротермического коэффицента составляет от 1,5 до 2,5. Сумма активных температур составила — 1468 °C, количество выпавших осадков — 342 мм.

Очень неблагоприятным для развития ячменя оказался 2018 г., как по сумме эффективных температур, так и по количеству выпавших осадков, резкие перепады дневных (+18…+22 °C) и низких ночных температур (0…+3 °C) первой половине июня отрицательно сказались на развитии ярового ячменя. ГТК года составил 1,85. Растения не получили должного развития, были низкорослые и с очень слабым кущением, как результат — очень низкая урожайность.

За период 2019 г. среднесуточная температура воздуха составила 13,2 °C, что ниже средних многолетних на 0,5 °C, количество выпавших осадков на 57 % выше среднемноголетних показателей. ГТК составил — 3,06, что существенно выше средних многолетних данных (+0,56…+1,56). В результате сложившихся неблагоприятных погодных условий года (температура ниже нормы, большее количество осадков), которые существенно повлияли на рост и развитие зерновых культур в период «колошение — созревание», значительно увеличилась длина вегетационного периода, затянулась уборка урожая. Анализируя метеоусловия за годы исследований, можно сделать вывод, что вегетация ячменя проходила в крайне неблагоприятных и разнообразных климатических условиях, что позволило дать наиболее объективную оценку изучаемого селекционного материала.

Для дальнейшего анализа экологической пластичности образцов определили индексы условий среды I_j, которые могут принимать отрицательные и положительные значения, лучшие условия среды складываются при положительном значении, в нашем случае это 2017 г., когда I_j составил +1,6. Положительное значение индекса условий среды формирует более полную реализацию потенциальных возможностей генотипа. Неблагоприятные условия для развития ярового ячменя сложились в 2018 г. I_j = –1,38, в 2019 г. I_j = –0,22 (табл. 1). Высокие отрицательные индексы являются следствием низкого адаптивного потенциала изучаемых образцов. Индекс условий среды необходимо определить для вычисления коэффициента линейной регрессии.

Таблица 1. Показатели урожайности, коэффициента регрессии, стабильности  и генетической гибкости образцов ячменя ярового

Сорт, образец	Урожайность, т/га				Отношение  к стандарту,%	Сумма	bi	Ϭ2
	2017	2018	2019	Среднее
Ст. Дина	4,7	1,5	1,9	2,7	100	8,1	1,12	0,29
Таусень	5,2	1,5	2,1	2,9	+107	8,8	1,28	0,34
Котласский	4,9	1,6	3,5	3,3	+122	10,0	1,08	0,21
к‑038404	5,7	1,4	3,2	3,4	+125	10,3	1,44	0,02
к‑039257	5,6	3,9	3,2	4,2	+155	12,7	0,63	0,42
к‑037712	6,4	2,7	4,2	4,4	+163	13,3	1,24	0,01
к‑036982	4,1	2	4,2	3,4	+125	10,3	0,62	1,15
к‑038338	4,9	1,4	3,4	3,2	+119	9,7	1,15	0,30
к‑038623	5,2	1,4	2,5	3	+111	9,1	1,29	0,10
к‑038806	3,8	3,3	4,1	3,7	+137	11,2	0,23	0,50
Средняя	5,05	2,07	3,23	3,44
Сумма	50,5	20,7	32,3	34,4		103,5
Индекс  условий среды	+1,6	–1,38	–0,22	–0,03
НСР05	0,4	0,35	0,71	0,6

Отмечен широкий размах варьирования урожайности не только по годам изучения, но и по изучаемым образцам, от 1,4 (2018 г.) и до 6,4 т/га (2017 г.). Многолетняя среднегодовая урожайность всего периода изучения оказалась равной 3,44 т/га. Данная величина является критерием для определения благоприятных и неблагоприятных условий выращивания ячменя, факторов внешней среды.

Определяемый по методике С.А. Эберхарта, В.А. Рассела коэффициент линейной регрессии b_i показывает реакцию изучаемого генотипа на изменение условий выращивания. Значение коэффициента выше 1 показывает отзывчивость сорта на уровень агротехники и соответственно, если b_i < 1, то и сорт слабее реагирует на условия внешней среды. По данным Н.И. Аниськова при условии b_i = 1 имеется полное соответствие изменения урожайности сорта изменению условий выращивания.

В наших исследованиях b_i варьировал от 0,23 до 1,44. Отмечен b_i >1 у пяти образцов, b_i < 1 у трех. Образцы к-037712, к-038404, к-038623, к-038338 и сорт Дина (b_i >1) обладают более высокой отзывчивостью на условия выращивания. Значение bi очень близкое к 1 у сорта Котласский, что показывает высокую экологическую пластичность сорта. Наименьший коэффициент линейной регрессии — 0,23 у к-038806, что значит при изменении условий среды, на низком агрофоне урожайность незначительно понизится. Это означает, что образец к-038806 слабо реагирует на изменения условий среды, подходит для выращивания на естественном агрофоне. К нейтральному типу относятся образцы: к-039257, к-036982 (b_i < 1).

Стабильность (среднеквадратичное отклонение Ϭ² по методике С.А. Эберхарта, В.А. Рассела) показывает, насколько сильно фактическая урожайность сорта соответствует ожидаемой, чем меньше среднеквадратичное отклонение фактических показателей от теоретически ожидаемых, тем стабильнее сорт.

В годы с лучшим индексом условий среды наиболее высокие показатели теоретической урожайности у многорядных образцов к-037712 и к-038404, при худших условиях среды высокие показатели теоретической урожайности у к-039257, низкие показатели у образцов Таусень, к-038623, к-038404 (табл. 2). Отмечены наиболее высокие показатели теоретической урожайности в годы с лучшими условиями и значительное ее снижение в годы с худшими условиями у к-038404.

Таблица 2. Теоретические урожайности образцов ярового ячменя в условиях Европейского Севера РФ

Сорт, образец	Теоретическая урожайность и отклонение ее от фактической, т/га							Ϭ2	Генетическая гибкость, т/га
	2017	Отклонение	2018	Отклонение	2019	Отклонение	Средняя
Ст. Дина	4,5	–0,2	1,5	–0,4	2,5	+0,3	2,8	0,29	3,10
Таусень	5,0	+0,3	1,1	–0,4	2,6	+0,3	2,9	0,34	3,35
Котласский	5,0	+0,1	1,8	+0,2	3,1	–0,4	3,3	0,21	3,25
к‑038404	5,7	0	1,3	+,01	3,1	+0,1	3,4	0,02	3,55
к‑039257	5,2	+0,4	3,4	+0,5	3,3	–0,1	4,0	0,42	4,75
к‑037712	6,4	0	2,7	0	4,1	+0,1	4,4	0,01	4,55
к‑036982	4,4	–0,3	2,5	–0,5	3,3	+0,9	3,4	1,15	3,10
к‑038338	5,0	–0,1	1,6	–0,2	2,9	+0,2	3,2	0,30	3,15
к‑038623	5,1	–0,1	1,2	+0,2	2,7	–0,2	2,9	0,10	3,30
к‑038806	4,1	–0,3	2,9	+0,4	3,7	+0,5	3,6	0,50	3,70

Теоретический показатель стабильности имеет небольшой диапазон изменчивости (0,01…1,15). Наименьшими значениями среднеквадратичного отклонения характеризовались образцы к-037712 (0,01), к-038404 (0,02), к-038623 (0,1) как наиболее стабильные в питомнике конкурсного сортоиспытания. Самым нестабильным оказался образец к-036982 (1,15).

Показатель генетической гибкости рассчитали по методике, предложенной Р.А. Удачиным [18], он показывает степень соответствия между генотипом и разными факторами внешней среды (сумма минимальной и максимальной урожайности, разделенная на два), при среднем значении 3,44 т/га изменялся в пределах от 3,10 до 4,75 т/га. Наибольшую степень соответствия условиям внешней среды (4,55…4,75 т/га) показали образцы к-037712 и к-039257, остальные образцы близки к среднему значению урожайности.

Заключение

Оценка экологической пластичности позволила выделить отзывчивые и стабильные сортообразцы ярового ячменя к условиям внешней среды. Таким образом, анализ экологической пластичности и стабильности ячменя ярового в условиях Европейского Севера РФ позволил выделить наиболее адаптивные образцы для использования в практической селекции в условиях северного региона. Высокий уровень стабильности показали образцы к-037712 (разновидности ricotense) и к-038404 (nutans). Образец к-037712 показал наибольшую степень соответствия условиям внешней среды. Значение b_i очень близкое к 1 у сорта Котласский, что показывает высокую экологическую пластичность сорта. Образец к-038806 с наименьшим коэффициентом линейной регрессии — 0,23 подходит для выращивания на естественном агрофоне. Выделенные нами генетические источники будут использованы в селекционных программах, направленных на создание высокопродуктивных сортов ярового ячменя для условий Европейского Севера РФ.

 

^{1 Баталова Г.А., Широких И.Г., Щенникова И.Н. Методические указания по селекции ячменя и овса / Северо-Восточный региональный науч. центр Россельхозакадемии, Зональный науч.-исслед. ин-т сельского хоз-ва им. Н.В. Рудницкого. Киров, 2014. 62 с.}

Об авторах

Ольга Борисовна Батакова

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук

Email: obb05@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-9883-6054

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории растениеводства

Российская Федерация, 163032, Архангельская обл., Приморский район, п. Луговой, д. 10

Валентина Александровна Корелина

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: 19651960@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-6052-7574

кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией растениеводства

Российская Федерация, 163032, Архангельская обл., Приморский район, п. Луговой, д. 10

Список литературы

Дополнительные файлы