Оценка интродукционных испытаний дальневосточных видов рода Primula L. в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте

Полный текст

Введение

В озеленении урбанизированных территорий Крайнего Севера особо значимы переселенные из более южных районов и адаптированные к условиям сурового края, декоративные цветочные растения-интродуценты [1]. Перспективными считаются представители рода Primula L., включающего около 500 видов, распространенных преимущественно в умеренных зонах и в альпийском поясе гор. Центры видового разнообразия — Г ималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы [2, 3].

Интродукционными исследованиями рода Primula занимались многие ботанические научные учреждения [4—7]. Полярно-альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ) изучает виды рода Primula с 1934 г., испытания проведены для 121 вида различного эколого-географического происхождения. Наиболее адаптированные из них включены в ассортимент для озеленения населенных мест Крайнего Севера, в настоящее время содержащий 10 видов данного рода: Primula sikkimensis Hook. [8], P. elatior (L.) Hill [9], P. amoena Bieb. [10], P. alpicola Stapf, P. arctica Koidz., P. pubescens Jacq. и P. parryi A. Gray [11], P. kitaibeliana Schott, P. juliae Kusn. [12], Р. minima L. [13]. Большой вклад в исследование примул и пополнение озеленительного ассортимента ее представителями внесли выдающиеся ученые-интродукторы Н.А. Аврорин, Г.Н. Андреев и Б.Н. Головкин.

Изучение видов рода Primula в регионе актуально, так как это устойчивые растения для Кольского Севера, для которых характерны компактные кусты и яркая окраска цветков. Большинство представителей изучаемого рода рано цветут, плодоносят и образуют высококачественные семена, необходимые для продолжения существования вида [14].

В предыдущих исследованиях обобщены результаты интродукционных испытаний европейских и кавказских видов этого родового комплекса [15, 16]. Значительную группу в коллекции ПАБСИ представляют дальневосточные виды.

Цель исследования —  оценка многолетних интродукционных испытаний дальневосточных видов рода Primula для выявления наиболее перспективных представителей, адаптированных к условиям Кольского Заполярья.

Материалы и методы исследования

ПАБСИ расположен за Полярным кругом в центре Хибин, климатические условия региона значительно отличаются от других районов России. Средняя месячная температура воздуха летом, когда наблюдается основное развитие растений, составляет 10…14 °C. В период вегетации растений возможны поздние весенние и ранние осенние заморозки. Особенность климатических условий — о тносительно короткий вегетационный период (около 120 дней). С 26 мая по 18 июля на широте Хибин полярный день. Зима морозная, высота снежного покрова может достигать 2 м. В середине октября устанавливается постоянный снежный покров (возможно его кратковременное образование в сентябре), а полное исчезновение приходится на конец мая —  начало июня. От климатических условий во многом зависит рост и развитие интродуцированных растений [17].

Опытные питомники для испытания растений находятся в лесной зоне парковой территории ПАБСИ. Коллекционный питомник травянистых многолетников № 1 расположен на высоте 340 м над ур. моря, семенной и лекарственный — н а высоте 316 м над ур. моря.

Объекты исследований —  6 дальневосточных видов рода Primula [18, 19]: P. borealis, P. farinosa, P. jesoana, P. nutans, P. patens, P. saxatilis, в разное время интродуцированных в ПАБСИ.

Исходный материал получен путем семенного обмена (дикие и культурные семена) с ботаническими садами России, СНГ и зарубежных стран. Фенологию проводили с использованием стандартных интродукционных методик [20, 21]. Выделяли 6 основных стадий развития: начало вегетации, бутонизация, цветение, созревание семян (зеленые плоды), плодоношение и отмирание надземной части. Высоту растений и размеры цветков определяли в начале вегетации, в период массового цветения и плодоношения.

На основе шкалы, разработанной Б.Н. Головкиным по способности растений к плодоношению [14], оценили баллы приживаемости (БП) каждого вида. Для оценки ценности рассматриваемой группы растений рассчитывали интродукционный коэффициент (ИК) (отношение баллов приживаемости каждого вида к среднему баллу для всей совокупности испытанных образцов) [22]. При составлении интродукционного прогноза использовали метод эколого-географического анализа [23].

Результаты исследования и обсуждение

Всего, начиная с 1948 г., на питомниках ПАБСИ испытано 14 образцов дальневосточных видов рода Primula (табл. 1). Из них в настоящее время в коллекции содержится 1 вид P. nutans (1 образец), 5 видов (P. borealis, P. farinosa, P. jesoana, P. patens P. saxatilis) не сохранились по разным причинам.

Таблица 1. Результаты интродукционного анализа дальневосточных видов рода Primula L.

Виды	Годы испытаний	Количество образцов		Конечная фаза развития	Баллы приживаемости
		прошедших испытание	наличие в 2021 г.
Primula​borealis	1959—1964	1	—	Ц	4,0
P.​farinosa	1964—1965, 2001—2002	3	—	В	1,0
Primula​jesoana	1957—1978	1	—	П	9,0
Primula​nutans	1948—1954, 1981 —  н. в.	5	1	П	11,0
Primula​patens	1962—1966	2	—	Ц	4,0
Primula​saxatilis	1962—1964, 2011—2012	2	—	В	1,5

Примечание. В —  вегетация; Б —  бутонизация; Ц —  цветение; ЗП — з еленые плоды; П —  плодоношение; н. в. —  испытываются по настоящее время; «—» — о тсутствует.

Тable 1. Results of introduction analysis for Primula Far Eastern species

Species	Years of testing	Number of samples		Final growth stage	Survival points (SP)
		tested	available in 2021
Primula​borealis	1959—1964	1	—	Fl	4.0
P.​farinosa	1964—1965, 2001—2002	3	—	V	1.0
Primula​jesoana	1957—1978	1	—	Fr	9.0
Primula​nutans	1948—1954, 1981—u.n.	5	1	Fr	11.0
Primula​patens	1962—1966	2	—	Fl	4.0
Primula​saxatilis	1962—1964, 2011—2012	2	—	V	1.5

Note: V —  vegetation; B —  bud formation, Fl —  flowering; GF —  green fruits; Fr —  fruiting; u. n. —  until now; «—» —  not available.

Известно, что успех интродукционного эксперимента для каждого вида растений во многом зависит от фаз прохождения сезонного развития, возможности адаптировать свою феноритмику к новым условиям. Фенологические ритмы обусловлены особенностями регионального климата, варьируют от показателей температуры и влажности вегетационного периода конкретного года [24]. Не вызывает сомнения тот факт, что нецветущие и неплодоносящие виды бесперспективны для выращивания в данных климатических условиях. Вследствие этого важным параметром успешности интродукции является оценка прохождения растениями-интродуцентами всех фенологических фаз.

Primula borealis (примула северная). Ареал распространения тундровая зона Сибири, Дальнего Востока, Аляски. Встречается на торфяных буграх, на заиленных берегах рек, озер, пойменных галечниках, слабо задернованных склонах. Primula borealis всюду единична. Возможно, распространена шире, но в силу крайней немногочисленности популяций более нигде не встречается [23].

Впервые для интродукционных испытаний в ПАБСИ она поступила дикими семенами в 1959 г. из г. Певек (Россия) и находилась в посадках до 1964 г. (см. табл. 1). В условиях региона это низкорослое растение, до 8 см, с плотной розеткой листьев, со слабым мучнистым налетом. Листья обратнояйцевидные или лопатчатые, мелкозубчатые или почти цельнокрайние, снизу с железками. Цветочные стрелки тонкие, слабо мучнистые близ верхушки. Цветки лиловато-розовые, диаметром 1,8 см, собраны в зонтиковидное соцветие.

Вегетация у Primula borealis начиналась с середины мая и продолжалась до середины сентября. По продолжительности самые длинные фазы — б утонизация (40 дней) и созревание семян (66 дней). В противоположность вышеназванным фазам, период цветения составил всего 8 дней: начало — в  первой декаде июля, окончание — в о второй (рис.).

Primula farinosa (примула мучнистая) распространена в тундровой и таежной зонах Европы, Исландии, Кавказа, Алтая, Восточной Сибири, севера Дальнего Востока, Монголии, Северной Америки и Гренландии. Встречается в горах до альпийского пояса, на лугах и пастбищах, лесных полянах, морских, озерных и речных берегах, приморских скалах, болотах и торфяниках [18].

Данный вид впервые получен в 1964 г. семенами культурными из БИНа (г. Санкт-Петербург) и из г. Братислава (Словакия). Растения, выращенные из семян, просуществовали в посадках до 1965 г. В 2001 г. испытания данного вида продолжены. Новая партия семян поступила из г. Женева (Швейцария). Продолжительность нахождения растений на опытных площадках, как и в первом случае, была 1 год (см. табл. 1). В условиях Заполярья это низкорослое растение до 7 см высотой, листья лопатчато-ланцетные, мелкозубчатые по краям, с белым восковым налетом.

Primula farinosa вегетировала с конца мая до первых осенних заморозков. Стадии бутонизации, цветения и плодоношения отсутствовали.

Primula jesoana (примула иезская) распространена в долинных широколиственных и смешанных лесах, по ручьям Приморья, северного и центрального Китая, Кореи и Японии [18].

Поступила семенами культурными в 1957 г. из г. Лейден (Нидерланды). Продолжительность нахождения на коллекционном питомнике составляет 21 год. Это многолетник высотой 14…26 см с коротким корневищем. Листья округло-почковидные со слабо выраженными мелкозубчатыми лопастями, сверху голые и гладкие, снизу тонко опушенные. Цветки диаметром 1,2…1,6 см. Плод — к оробочка 7…9 мм длиной, продолговато-яйцевидная.

Отрастание Primula jesoana начиналось в конце мая. В среднем период вегетации данного вида составил 110 дней. Период бутонизации короткий, приходился на третью декаду мая. Цветение довольно продолжительное (20 дней), его начало —  в середине июня. Фаза созревания семян около 57 дней (рис.).

Фенологический спектр сезонного развития изученных видов рода Primula

Phenological spectrum of seasonal development for Primula studied species

Primula nutans (примула поникающая). Ареал распространения: от тундровой до степной зоны, в горах в горнолесном поясе Сибири, Дальнего Востока, Монголии, запада Северной Америки (Уналашка, Юкон) и Гренландии. Встречается на сырых и солонцеватых лугах, кочкарниках, травяных болотах, на берегах рек и озер [23].

Впервые в ПАБСИ поступила семенами культурными из г. Гëтеборг (Швеция) в 1948 г. Испытания растений продлились до 1954 г. Было еще несколько поступлений семян из Англии (г. Лестер, Ливерпуль) и Франции (г. Шампе), но растения в посадках просуществовали недолго, только вегетировали, поэтому из расчета баллов приживаемости и описания феноритмов исключены. Наиболее успешно интродукционное испытание прошли растения, выращенные из культурных семян, полученных из г. Тромсё (Норвегия) в 1981 г., именно они сохранились до настоящего времени. Многолетник высотой 15…22 см. Листья округлые или округлояйцевидные, цельнокрайние или с мелкими зубчиками, черешковые. Цветочные стрелки тонкие, удлиняющиеся. Цветки диаметром 1,7…2,0 см собраны в зонтиковидное соцветие. Плод —  коробочка цилиндрическая, к вершине суженная.

Primula nutans начинала вегетировать в конце мая и заканчивала с наступлением устойчивых осенних заморозков в сентябре (см. рис.). Из всех изученных примул для нее характерна самая короткая (7 дней) фаза бутонизации (начало в первой декаде июня) и самая продолжительная фаза цветения (со второй декады июня до первой декады июля). Длительность фазы плодоношения составила в среднем 28 дней, начало приходилось на середину августа.

Primula patens (примула отклоненная) распространена от юга таежной до широколиственно-лесной зоны Забайкалья, Дальнего Востока, северо-востока Китая, Кореи и Японии [18].

Впервые в ПАБСИ поступила семенами культурными в 1962 г. из г. Турку (Финляндия) и г. Вильнюс (Литва). Выращенные растения испытывались на коллекционных питомниках в течение 4 лет. Это многолетнее растение высотой до 8 см, с овальными черешковыми крупнозубчатыми по краю листьями, собранными в прикорневую розетку. Цветочные стрелки тонкие, густо опушенные. Цветки пурпурные до 2,0 см в диаметре.

Primula patens вегетировала со второй декады мая до первых осенних заморозков. Бутонизация наступала поздно, во второй декаде июня, продолжаясь около двух недель. Цветение начиналось в первой декаде июля и длилось в среднем 16 дней. Стадия плодоношения отсутствовала (см. рис.).

Primula saxatilis (примула скальная). Ареал распространения: трещины известковых скал широколиственнолесной зоны юга Уссурийского края и п-ова Корея [18].

Впервые в ПАБСИ поступила культурными семенами в 1962 г. из поселка Торгун (Волгоградская область). При повторном испытании (2011 г.) использовались семена культурные из г. Тарту (Эстония). В коллекции растение высотой до 8 см, листья сердцевидно-овальные, по краю лопастные и неравнозубчатые, мохнато-волосистые. Растения просуществовали в коллекции только в вегетативном состоянии.

Таким образом, анализ фенологического спектра сезонного развития и основанного на нем расчета баллов приживаемости у изученных дальневосточных представителей рода Primula показал, что Primula jesoana (БП = 9) и Primula nutans, выращенная из семян, полученных от ботанических садов Швеции и Норвегии (БП =  11), относительно успешно адаптированы к региональным климатическим особенностям. Два других вида (P. borealis, Р. рatens (БП = 4)) слабо адаптированы к условиям региона. Испытание Primula farinosa (БП = 1,0) и P. saxatilis (БП = 1,5) из-за недостаточной продолжительности исследований необходимо продолжить.

Для результативности интродукции при перемещении растений в новые условия произрастания необходим правильный подбор районов их природного произрастания. Характер распространения вида —  один из важнейших ботанико-географических параметров, дающих ключ к пониманию его формирования и развития.

Метод эколого-географического анализа был выполнен для 4 видов рода Primula. Виды и образцы, находящиеся в испытании на коллекционных питомниках менее 2 лет, из анализа исключены. Изученные виды распределены на 3 эколого-географические группы с учетом широтных и высотных пределов их естественного распространения (табл. 2).

Таблица 2. Приживаемость разных эколого-географических групп рода Primula в условиях Кольского полуострова

Эколого-географические группы	Виды	БП	ИК
А1 —  виды, заходящие только в тундровую зону и альпийский пояс гор	Primula​borealis	4,0	0,57
А4 —  виды, заходящие от тундровой до степной зоны  и в альпийский пояс гор	P.​nutans	11,0	1,57
Б9 —  растения, заходящие от таежной до широколиственной зоны и в субальпийский пояс гор	P.​patens, P.​jesoana	4,0 9,0	0,60 1,28

Table 2. Survival rate of different Primula ecological and geographical groups  in the conditions of the Kola Peninsula

Ecological and geographical groups	Species	SP	IC
A1 —  species of tundra zone and alpine belt of mountains	Primula​borealis	4.0	0.57
A4 —  species found in the tundra to the steppe zone and in the alpine belt of mountains	P.​nutans	11.0	1.57
B9 —  plants found in the taiga to the broad-leaved zone and in the subalpine belt of mountains	P.​patens P.​jesoana	4.0 9.0	0.60 1.28

Выявлено: чем выше интродукционный коэффициент, тем большее значение имеет соответствующая группа растений для целей интродукции. К условиям Заполярья более адаптированы растения от тундровой до степной эколого-географической зон (Primula nutans —  ИК = 1,57) и некоторые представители таежной зоны, достигающие в горах субальпийского пояса (P. jesoana —  ИК = 1,28). Менее приспособлены растения тундровой зоны, заходящие в горах в альпийский пояс  (P. borealis —  ИК = 0,57). Это позволяет заключить, что для дальнейшего научного и хозяйственного использования растений рода Primula в Кольской Субарктике следует привлекать виды, обитающие в природе в субальпийском и альпийском поясах гор.

Выводы

В результате интродукционных исследований 6 дальневосточных видов рода Primula, переселенных из различных эколого-географических районов земного шара на коллекционные питомники ПАБСИ, установлено, что в условиях Кольского Заполярья возможно успешное выращивание Primula jesoana (БП = 9) и Primula nutans (БП = 11), поскольку они обладают наибольшей адаптационной способностью к условиям региона.

Два других вида —  P. borealis, Р. рatens (БП = 4)) слабо приспособлены к местным условиям. Для Primula farinosa (БП=1,0) и P. saxatilis (БП = 1,5), ввиду кратковременного участия в эксперименте (1—2 года), требуется продолжение интродукционных исследований.

Результаты эколого-географического анализа подтверждают наилучшую адаптированность к условиям Крайнего Севера Primula nutans (ИК = 1,57), произрастающей от тундровой до степной зоны, а также P. jesoana (ИК = 1,28) —  вида таежной зоны, достигающего в горах субальпийского пояса. Менее приспособленным является вид P. borealis (ИК = 0,57), принадлежащий к растениям тундровой зоны, заходящий в горах в альпийский пояс.

Об авторах

Надежда Николаевна Тростенюк

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Email: tnn_aprec@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6574-9624

научный сотрудник лаборатории интродукции и акклиматизации растений

Российская Федерация, 184209, Мурманская область, г. Апатиты, мкрн. Академгородок, д. 18а

Екатерина Александровна Святковская

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Email: sviatkovskaya@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4069-7020

научный сотрудник лаборатории декоративного цветоводства и озеленения

Российская Федерация, 184209, Мурманская область, г. Апатиты, мкрн. Академгородок, д. 18а

Наталья Владимировна Салтан

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: saltan.natalya@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5905-9774

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории декоративного цветоводства и озеленения

Российская Федерация, 184209, Мурманская область, г. Апатиты, мкрн. Академгородок, д. 18а

Список литературы

Дополнительные файлы