Влияние биоудобрений и осмотического стресса на морфологические показатели проростков ярового ячменя

Полный текст

Введение

Ячмень яровой —важнейшая продовольственная и кормовая культура России [1]. Его посевная площадь в РФ в 2020 г. по данным Росстата составила 9,8 млн га при урожайности 24,7 ц с 1 га, валовой сбор — 18,9 млн т, или 14,0 % от общего валового сбора зерна в стране [2].

В зерне ячменя содержится: белка — от 7 до 15 %, углеводов — 65 %, жира — 2 %, клетчатки — 5…5,5 %. Белок ячменя ценен содержанием всех незаменимых аминокислот, особенно лизина и триптофана [3].

Ячмень выращивается во многих развивающихся странах, где часто подвергается сильной засухе, что существенно влияет на его продуктивность [4]. Согласно прогнозам, интенсивность засухи будет постепенно увеличиваться, что в сочетании с ростом населения планеты лишь усугубляет эту проблему и угрожает продовольственной безопасности страны [5].

Вызванные засухой нарушения физиолого-биохимических процессов отражаются на росте, анатомии и морфологии растения [6].

Лабораторные методы диагностики состояния проростков растений путем проращивания семян в растворах осмотиков, имитирующих засуху, позволяют ускорить оценку засухоустойчивости растений по сравнению с полевыми исследованиями [7]. Длина и масса ростков, развитие корневой системы проростков относятся к одним из основных критериев при создании засухоустойчивых сортов. Ухудшение перечисленных показателей приводит к значительному снижению урожайности сельскохозяйственных культур [8].

Для имитации недостатка влаги широко используется полимерный препарат полиэтиленгликоль (ПЭГ), который практически не проникает в ткани растений [9]. Под воздействием дефицита влаги изменяются форма и структура корней — они становятся более длинными, но при этом диаметр их сокращается, что приводит к снижению проводящей способности ксилемных сосудов [10] и возможности поглощать питательные вещества [11].

Хотя растения и обладают различными механизмами защиты для противодействия внешним негативным факторам, этого все же недостаточно для предотвращения губительного воздействия засушливых условий [12].

Повышение устойчивости растений к абиотическим стрессам возможно лишь на основе детального изучения физиологических особенностей формирования продуктивности и качества сельскохозяйственных культур, что является актуальной задачей [13]. Один из путей решения данной задачи — применение биостимуляторов, обладающих иммуностимулирующими свойствами и антистрессовой активностью [14].

Особенно представляют интерес препараты на основе гуминовых кислот, обладающие антистрессовыми и рострегулирующими свойствами. Они способствуют улучшению усвоения азота и фосфора из органических удобрений и почвенных запасов, повышают засухоустойчивость растений [15].

Применение органоминеральных удобрений и препаратов, содержащих гуминовые кислоты, усиливает устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды [16].

Цель исследований — изучение посевных качеств семян, морфологических показателей проростков ярового ячменя при предпосевной обработке семян биоудобрениями в условиях достаточного увлажнении и на фоне осмотического стресса.

Материалы и методы исследования

Материалом для опытов послужили биоудобрения Гуми 20 М калийный и Борогум-М комплексный. Засушливые условия моделировались с помощью полимерного препарата ПЭГ 6000 (полиэтиленгликоль).

Характеристика препаратов:

Гуми 20 М калийный — гуминовое биоудобрение, обладающее антистрессовым, ростоускоряющим и иммуностимулирующим действием на растения. Состав: калийные соли биоактивированные по молекулярному весу гуминовых кислот; макрои микроэлементы,%: N — 1; P O —1; K O — 2; B — 0,15; S — 0,3; Cu — 0,01; Zn — 0,01; Mn — 0,05; Co — 0,002; Mo — 0,007; Ni — 0,002; Li — 0,0005; Se — 0,0002; Cr — 0,0007. Cu, Zn, Mn, Co, Cr, Ni и Li содержатся в хелатной форме.

Борогум-М комплексный — органогуминовое биоудобрение — способствует стимуляции роста и быстрому корнеобразованию с выраженными иммуностимулирующими свойствами. Состав: калийные соли биоактивированные по молекулярному весу гуминовых кислот — 1 %. Фитоспорин-М — титр не менее 5×108 КОЕ/мл. B — 4; S — 0,17; Fe — 0,05; Cu — 0,2; Zn — 0,01; Mn — 0,02; Mo — 0,05; Co — 0,005; Ni — 0,001; Li — 0,0002; Se — 0,0001; Cr — 0,0002. Fe, Cu, Zn, Mn, Co. Ni, Li, Cr — в хелатной форме.

Полиэтиленгликоль (ПЭГ 6000) — полимер на основе этиленгликоля с молярной массой в 6000 единиц в виде воскообразных чешуек или плотной массы белого цвета.

Семена ячменя проращивали в растильнях между слоями фильтровальной бумаги в термостате ТСО-1М при температуре +20 ± 2 °C, в темноте, предварительно обработанными изучаемыми препаратами по схеме:

1. Контроль (дистиллированная вода) — 10 л/т семян.
2. Гуми 20 М калийный — 0,4 л/т семян.
3. Борогум-М комплексный — 0,2 л/т семян.
4. Полиэтиленгликоль (ПЭГ 6000) — 100 г/л, что соответствует осмотическому давлению 0,15 МПа.
5. Гуми 20 М (0,4 л/т) + ПЭГ 6000 (100 г/л).
6. Борогум-М комплексный (0,2 л/т) + ПЭГ 6000 (100 г/л).

Повторность опыта четырехкратная, по 25 семян в каждом повторении. Объект исследования — сорт ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) Губернаторский, который характеризуется устойчивостью к засухе и корневым гнилям.

На третьи сутки проводили учет энергии прорастания, на седьмые — определяли всхожесть (ГОСТ 12038—84). Одновременно с определением энергии прорастания проводили подсчет числа, массы и длины корешков, количества и массы ростков. Оценка достоверности выборочных средних проведена по Б.А. Доспехову (1985). Статистическая обработка полученных данных выполнена с помощью программы NCSS and PASS 2000.

Результаты исследований и обсуждение

Обработка семян ярового ячменя биоудобрениями положительно повлияла на посевные качества. Энергия прорастания увеличивалась на 3 % при обработке семян Борогумом-М комплексным и на 5 % при использовании Гуми 20 М калийного. Всхожесть семян при применении данных биоудобрений повышалась на 2 % (рис. 1). Под воздействием «искусственной засухи», смоделированной препаратом ПЭГ 6000, энергия прорастания и всхожесть семян ярового ячменя снижались на 4 %. Биоудобрения уменьшали негативное влияние полиэтиленгликоля на посевные качества семян ячменя: энергия прорастания увеличивалась на 1 % по сравнению с контрольным вариантом и на 5 % относительно варианта с обработкой семян ПЭГ 6000; всхожесть повышалась при обработке семян Борогумом-М комплексным на 2…6 %, а при применении Гуми 20 М калийного — на 3 %— только по сравнению с вариантом с обработкой семян ПЭГ 6000.

Применение биоудобрений способствовало увеличению массы ростков и корней ярового ячменя (рис. 2).

Наибольшую эффективность показала обработка семян Гуми 20 М калийным: масса ростков 10 семян увеличивалась на 0,04 г (6 %), масса корешков 10 семян на 0,11 г (18,6 %). При обработке семян Борогумом-М комплексным масса ростков повышалась на 0,03 г (4,5 %), масса корешков — на 0,04 г (6,8 %).

Индуцированная засуха оказывала негативное влияние на развитие проростков ячменя. Под ее воздействием масса корешков 10 семян снижалась на 22,0 %, масса 10 ростков — на 35,8 %. Использование Гуми 20 М калийного сглаживало ее отрицательное воздействие на развитие корешков ярового ячменя (масса корешков 10 семян увеличивалась на 15,2 %), но не оказывало влияния на развитие ростков. Применение биоудобрения Борогум-М комплексный в условиях засухи усиливало ее отрицательное влияние на развитие корешков 3-дневных проростков ярового ячменя (–0,02 г), масса 10 ростков при этом увеличивалась на 0,03 г.

При оптимальном уровне увлажнения количество корешков одного проростка ярового ячменя при обработке семян биоудобрениями увеличивалось не существенно (+0,1 шт.) (табл. 1). В условиях «искусственной засухи» обработка семян Гуми 20 М и Борогум-М комплексный приводила к незначительному сокращению среднего числа корешков.

Рис. 1. Влияние обработки семян ярового ячменя биоудобрениями и полиэтиленгликолем на посевные качества

Fig. 1. Effect of biofertilizers and polyethylene glycol on spring barley seeds

Рис. 2. Влияние биоудобрений и препарата ПЭГ 6000 на развитие проростков ярового ячменя

Fig. 2. Effect of biofertilizers and PEG 6000 on the development of spring barley seedlings

 

Таблица 1. Влияние обработки семян биоудобрениями на развитие корней проростков ярового ячменя при различных режимах увлажнения

Варианты опыта	Среднее число корешков 1 проростка		Средняя длина 1 корешка		Суммарная длина корешков 1 проростка
	штук	± к контролю	см	± к контролю	см	± к контролю
Контроль	4,8	—	5,4	—	26,3	—
Гуми 20 М калийный	4,9	+0,1	6,6	+1,2	32,0	+5,7
Борогум-М комплексный	4,9	+0,1	6,1	+0,7	29,6	+3,3
ПЭГ 6000	4,7	–0,1	5,4	0,0	25,2	–1,1
Гуми 20 М калийный + ПЭГ 6000	4,7	–0,1	5,8	+0,4	27,1	+0,8
Борогум-М комплексный + ПЭГ 6000	4,6	–0,2	5,3	–0,1	24,5	–1,8
НСР05	0,2		0,6		3,5

 

Table 1. Effect of seed treatment with biofertilizers on the development of roots of spring barley seedlings under different humidification conditions

Variants	Average number of roots per seedling		Average root length		Total root length per seedling
	roots	± to the control	cm	± to the control	cm	± to the control
Control	4.8	—	5.4	—	26,3	—
Gumi 20 M potash	4.9	+0.1	6.6	+1,2	32,0	+5,7
Borogum-M complex	4.9	+0.1	6.1	+0,7	29,6	+3,3
PEG 6000	4.7	–0.1	5.4	0,0	25,2	–1,1
Gumi 20 M potash + PEG 6000	4.7	–0.1	5.8	+0,4	27,1	+0,8
Borogum-M complex + PEG 6000	4.6	–0.2	5.3	–0,1	24,5	–1,8
LSD05	0.2		0.6		3.5

 

Суммарная длина зародышевых корешков 3-дневных проростков ячменя складывается из двух показателей: числа корешков и средней длины одного корешка. Использование биоудобрений для обработки семян ячменя существенно увеличивало среднюю длину 1 корешка (на 0,7…1,2 см) и суммарную длину корешков 1 проростка на 5,7 см (Гуми 20 М калийный). Влияние Борогум-М комплексного на суммарную длину корешков было несущественным (+3,3 см). Полиэтиленгликоль не влиял на длину 1 корешка, суммарная длина корешков одного проростка при этом снижалась на 1,1 см за счет уменьшения их количества.

В условиях искусственной засухи гуминовое биоудобрение (Гуми 20 М) снижало ее отрицательное воздействие на длину корневой системы 3-дневных проростков ярового ячменя: длина 1 корешка увеличивалась на 0,4 см, суммарная длина корешков — на 0,8 см. Использование органогуминового биоудобрения (Борогум М комплексный) сокращало среднюю длину 1 корешка на 0,1 см, суммарную длину корешков 1 проростка на 1,8 см.

Проведенный статистический регрессионный анализ влияния факторов, детерминирующих суммарную длину зародышевых корешков ярового ячменя, показал, что в условиях оптимального увлажнения на контроле доля влияния фактора количество корешков составляло 25,1 %, доля фактора средняя длина 1 корешка — 74,1 %, что детерминировало 99,2 % общей длины корешков проростка (табл. 2).

Таблица 2. Доля влияния факторов, детерминирующих суммарную длину зародышевых корешков ячменя при различных условиях увлажнения, %

Факторы	Оптимальное увлажнение				Недостаточное увлажнение (ПЭГ 6000)
	Контроль	Гуми 20 М калийный	Борогум-М комплексный	Контроль	Гуми 20 М калийный	Борогум-М комплексный
Число корешков	25,1	45,8	39,5	20,6	41,8	52,7
Средняя длина корня	74,1	53,3	59,8	75,1	57,6	46,5
Итого	99,2	99,1	99,3	95,7	99,4	99,2

Table 2. Factors determining the total length of germinal roots of barley under different humidification conditions,%

Factors	Optimal humidification			Insufficient humidification (PEG 6000)
	Control	Gumi 20 M potash	Borogum-M complex	Control	Gumi 20 M potash	Borogum-M complex
Number of roots	25.1	45.8	39.5	20.6	41.8	52.7
Average root length	74.1	53.3	59.8	75.1	57.6	46.5
Total	99.2	99.1	99.3	95.7	99.4	99.2

 

Обработка семян биоудобрениями Гуми 20 М калийный и Борогум М комплексный изменило это соотношение в сторону увеличения доли количества корешков в формировании их суммарной длины до 45,8 и 39,5 % соответственно. В условиях достаточного увлажнения биоудобрения способствовали образованию большего числа корешков по сравнению с контрольным вариантом.

Создание «искусственной засухи» с помощью препарата ПЭГ 6000 показало, что соотношение доли данных показателей в детерминации суммарной длины корешков проростка ячменя в контрольном варианте изменялось незначительно: 20,6 % — от числа корешков и 75,1 % — от средней длины одного корешка. Обработка семян Гуми 20 М калийный увеличивало долю средней длины корешка до 57,6 %, а применение Борогум-М комплексный снижало до 46,5 %.

Таким образом, в засушливых условиях биоудобрения проявляют себя неоднозначно: Гуми 20 М калийный стимулирует рост корешков ячменя в длину, а Борогум-М комплексный способствует образованию бóльшего количества корешков одного проростка.

Предпосевная обработка семян ячменя в условиях достаточного увлажнения Гуми 20 М калийным показала существенное увеличение (+ 0,5 см) средней длины проростка (табл. 3).

Таблица 3. Влияние обработки семян биоудобрениями на длину ростков ярового ячменя при разных режимах увлажнения

Варианты опыта	Средняя длина 1 ростка
	см	± к контролю
Контроль	5,0	—
Гуми 20 М калийный	5,5	+0,5
Борогум-М комплексный	5,1	+0,1
ПЭГ 6000	3,9	–1,1
Гуми 20 М калийный + ПЭГ 6000	4,1	–0,9
Борогум-М комплексный + ПЭГ 6000	3,8	–1,2
НСР05 = 0,4

Table 3. The effect of seed treatment with micro fertilizers on the length of spring sprouts barley in different humidification modes

Experience options	Average length of 1 sprout
	cm	± k control
Control	5,0	—
Gumi 20 M potash	5,5	+0,5
Borogum-M complex	5,1	+0,1
PEG 6000	3,9	–1,1
Gumi 20 M potash + PEG 6000	4,1	–0,9
Borogum-M complex + PEG 6000	3,8	–1,2
NSR05 = 0,4

Влияние Борогум-М комплексного было незначительным (+0,1 см). При моделировании «искусственной засухи» средняя длина 1 ростка во всех вариантах опыта существенно сокращалась (на 0,9…1,2 см).

Заключение

Предпосевная обработка семян ярового ячменя биоудобрениями повышала энергию прорастания на 3…5 %, всхожесть — на 2 %. При моделировании засухи с помощью препарата ПЭГ 6000 энергия прорастания и всхожесть семян снижались на 4 %. Биоудобрения нивелировали негативное влияние засухи. Применение Гуми 20 М калийного и Борогум-М комплексного приводило к увеличению массы ростков на 4,5…6,0 %, массы корней на 6,8…18,6 %. Обработка семян полиэтиленгликолем снижала массу десяти 3-дневных ростков ячменя на 35,8 %, массу корешков на 22,0 %. На количество корешков изучаемые варианты опыта существенного влияния не оказали. Гуминовое биоудобрение Гуми 20 М калийное положительно влияло на длину 1 корешка и суммарную длину корней одного проростка как в обычных условиях (+ 1,2…+ 5,7 см), так и в засушливых (+ 0,4…+ 0,8 см). Органогуминовое биоудобрение Борогум-М комплексный увеличивало длину корней 3-дневных проростков ячменя только при достаточном увлажнении (+ 0,7…+ 3,3 см), недостаток влаги приводил к сокращению длины корешков на 0,1…0,8 см. Статистический регрессионный анализ показал, что в засушливых условиях биоудобрения проявляют себя неоднозначно: Гуми 20 М калийный стимулирует рост корешков ячменя в длину, а Борогум-М комплексный способствует образованию большего количества корешков одного проростка. В условиях засухи средняя длина проростков существенно снижалась— на 0,9…1,2 см.

Об авторах

Александр Леонидович Панфилов

Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: panfilov-1@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-1210-6350

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник отдела технологий зерновых и кормовых культур

Российская Федерация, 460051, г. Оренбург, пр-т Гагарина, д. 27/1

Ринат Римович Абдрашитов

Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук

Email: orniish_tzk@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-0946-068X

кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник отдела технологий зерновых и кормовых культур

Российская Федерация, 460051, г. Оренбург, пр-т Гагарина, д. 27/1

Список литературы

Дополнительные файлы