Интродукция и биохимический состав Chrysanthemum coronarium L. в условиях Нечерноземья

Полный текст

Введение

Расширение ассортимента овощных культур в Нечерноземье — задача первостепенной важности для обеспечения продовольственной безопасности региона. Климатические условия и короткий вегетационный период диктуют необходимость поиска холодостойких и быстросозревающих растений, способных адаптироваться к сложным условиям выращивания. В связи с этим для рискованной зоны земледелия актуальны исследования, направленные на изучение способности интродуцируемой культуры Chrysanthemum coronarium L. из семейства Asteracea приспосабливаться к новым условиям вегетации [1]. Анализ должен охватывать широкий спектр параметров: устойчивость к заморозкам, длительность вегетационного периода в конкретных регионах, требовательность к почвенным условиям (кислотность, плодородие, влажность), устойчивость к распространенным заболеваниям и вредителям в рассматриваемом регионе, а также оптимальные агротехнические приемы выращивания: сроки посева, плотность посадки, система удобрения, методы борьбы с сорняками.

Хризантема увенчанная (Glebionis coronaria (L.) Cass.ex Spach., Chrisanthemum coronarium L.), съедобная или овощная — зеленная культура, популярная во многих странах Юго-­Восточной Азии, в Китае и Японии. В США возделывается под японским названием Шунгуку. В отличие от декоративных хризантем, эта разновидность культивируется как листовая овощная культура. Ее популярность обусловлена богатым содержанием витаминов (С, В1, В2, РР), бета-каротина, минеральных веществ, включая йод и селен, а также различных биологически активных соединений [1, 2]. Особо следует отметить высокое содержание кверцетина — флавоноида, обладающего мощными антиоксидантными свой­ствами и благотворно влияющего на сердечно-­сосудистую систему. Нежная текстура листьев и стеблей молодой хризантемы, а также приятный, слегка горьковатый вкус, позволяют использовать ее в различных кулинарных целях. Молодые листья и побеги добавляют в салаты, супы, овощные рагу, используют в качестве гарнира к мясным и рыбным блюдам. Цветки хризантемы, помимо декоративного применения, используются для приготовления настоек, вин и ароматизации чая, придавая им необычный аромат и тонкий вкус. Изучение фармакологических свой­ств хризантемы увенчанной показало, что она обладает противовоспалительными, антиоксидантными и иммуномодулирующими свой­ствами. Экстракты из растения традиционно применяются в народной медицине для профилактики и лечения сердечно-­сосудистых заболеваний, заболеваний печени, а также для укрепления иммунитета. Miyazawa и Hisama установили антимутагенную активность флавоноидов, выделенных из хризантемы, что открывает перспективы использования этих соединений в профилактической медицине [3].

Зарубежные исследования [3–6] демонстрируют возрастающий интерес к хризантеме овощной благодаря следующим ее характеристикам: высокое содержание биологически активных веществ; значительный антиоксидантный потенциал; адаптивность к различным климатическим условиям; перспективность для функционального питания.

Для успешной интродукции хризантемы увенчанной в Нечерноземную зону РФ необходимы комплексные исследования, направленные на определение оптимальных агротехнических приемов выращивания в конкретных климатических условиях. Это включает в себя не только изучение устойчивости растения к заморозкам и болезням, но и разработку эффективных методов защиты от вредителей, а также оптимизацию системы удобрений с учетом особенностей почв Нечерноземья. Такие исследования и их теоретический анализ позволят рассматривать возможность широкого внедрения этой перспективной культуры в сельскохозяйственное производство региона. Следует также оценивать экономическую целесообразность выращивания хризантемы увенчанной в сравнении с традиционными листовыми овощными культурами, а также изучать потенциал рынка сбыта данной продукции.

Биологический и минеральный состав. Род хризантема (Chrysanthemum L.) относится к трибе Антемидеевых (или Пупавковых) семейства Астровые. Трибу Антемидеевых (Anthemideae) составляют около 12 родов и 1600 видов растений, большинство из которых произрастает в Южной Африке и Средиземноморье [7]. Хризантема увенчанная широко распространена в Средиземноморском регионе и является обычным растением рудеральной флоры окраин полей, обочин дорог и городских пустырей [8].

Chrysanthemum coronarium L. имеет мощную разветвленную корневую систему, мясистый сильно ветвящийся стебель высотой до 1 м, перисто-­рассеченные узкие темно-­зеленые или широкодольные светло-­зеленые листья. В регионах с теплым климатом возделывают широколистные, а в условиях холодного климата — промежуточный или узколистный тип, так как он хорошо адаптируется [9]. Соцветия — одиночные корзинки, диаметром до 6 см, простые или полумахровые, на цветоносах длинной 15…20 см. Цветки крупные, с белыми и желтыми лепестками. Следует отметить, что листья съедобной хризантемы можно убирать уже через 30…40 дней после посева, когда растения достигают высоты 20 см. В пищу употребляют листья и цветки овощной хризантемы. Период цветения длится 1,5–2 месяца, семена созревают в августе — сентябре. Хризантема увенчанная характеризуется высоким содержанием бета-каротина, аскорбиновой кислоты и веществ фенольной природы, входящих в состав антиоксидантной системы растения. Помимо этого, благодаря Р-витаминной активности флавоноиды проявляют спазмолитический эффект (гликозиды кверцетина), способствуют свертываемости крови и снижению уровня холестерина в крови. Установлено присутствие в растении 14 аминокислот, 9 из которых являются незаменимыми. Больше всего аминокислот накапливается в листьях. Суммарное содержание аминокислот составляет от 8,27 до 10,67 %, в т. ч. незаменимых — от 3,47 до 4,78 %, что отражает биологическую ценность объекта исследования [10]. Хризантема съедобная (сорт Узорчатая) является продуцентом антрахиноновых пигментов, представляющих интерес с точки зрения использования этого растения в качестве лечебно-­профилактического в составе слабительного сбора и как биологического фактора, участвующего в гумусообразовании. В связи с этим, овощные культуры, богатые оксиантрахинонами, представляют особую ценность в питании человека. В стеблях хризантемы съедобной обнаружены эмодин (в форме агликона и гликозида) и хризофанол [11]. Из корней растения выделены хризофанол и хризацин. Обнаруженные пигменты являются производными 1,8‑диоксиантрахинона, поэтому хризантема съедобная может использоваться в качестве лечебно-­профилактического средства в составе растительных сборов [1]. Выявлено, что экстракт из листьев хризантемы съедобной близок к экстракту женьшеня по антиоксидантной активности. Антиоксидантная активность обусловлена высоким содержанием фенольных кислот (кофейная, галловая, п-кумаровая, ванилиновая, феруловая и протокатеховая кислоты) и флавоноидов (кверцетин, мирицетин) [7, 8, 12]. Исследования на крысах линии Wistar продемонстрировали выраженную гастропротективную активность метанольного экстракта листьев Chrysanthemum coronarium L. Анализ метанольного экстракта выявил присутствие 19 фенольных соединений, представляющих 46,47 % от общего образца. Доминирующие компоненты: о-кумаровая кислота (9,55 %), хлорогеновая кислота (6 %), мирицетин (4,19 %), бензойная кислота (2,87 %) [8].

Также идентифицированы пропилпарабен, 3‑гидроксифлавон, феруловая кислота, линолевая кислота, ванилиновая кислота, аскорбиновая кислота, протокатеховая кислота, кверцетин, катехин гидрат, кофейная кислота, п-кумаровая кислота, эпикатехин и п-гидроксибензойная кислота [1, 8]. В пищевых продуктах растительного происхождения широко распространены полифенолы (в т. ч. биофлавоноиды), которые обусловливают их органолептические свой­ства, а в комплексе с аскорбиновой кислотой повышают резистентность капилляров (Р-витаминная активность), нормализуют углеводно-­фосфатный обмен, способствуют более эффективному использованию аскорбиновой кислоты. Физико-­химический анализ показал наличие в листьях и соцветиях кверцетина в форме агликона, гликозида кверцетина с глюкозой в виде изокверцетина, а также биозида кверцетина с рамнозой и глюкозой в форме рутина. Содержание оксиантрахинонов в стеблях и корнях хризантемы съедобной (% на абсолютно сухую массу) составляет: в стебле — хризофанол 0,97 %; эмодин 0,34 %; рамноэмодин 0,43 %; сумма пигментов 1,74 %; в корне — хризацин 0,54 %; хризофанол 0,33 %; сумма пигментов 0,87 % [1]. Исследование ароматически активных соединений методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии и анализа разведения ароматического экстракта выявило 18 соединений. Мирцен (31,9 %) был наиболее распространенным соединением, за ним следовали α-бисаболол (16,5 %), (E, E)-α-фарнезен (11,0 %) и (E)-β-фарнезен (8,4 %). Высокие коэффициенты показали (Z)-3‑гексеналь, (E)-2‑гексеналь, метионал, мирцен, нонаналь и (E, Z)-2,6‑нонадиеналь [13]. В пыльце хризантемы овощной содержится 0, 22 % пролина, что составляет 26,1 % от всех свободных аминокислот, а сумма незаменимых аминокислот — 36,2 % [14]. Также пыльца Chrysanthemum coronarium L. показала уникальный состав летучих веществ, среди основных соединений которого были перилловый альдегид, цис-хризантенилацетат и камфора; многие карбонильные соединения и линейные углеводороды обнаружили исключительно в пыльце [15].

Комплексные исследования элементного состава различных органов хризантемы увенчанной выявили высокую способность растения к накоплению биологически важных элементов. Показано наличие 14 аминокислот, из которых 9 являются незаменимыми (лизин, метионин, треонин, валин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, цистеин, гистидин, аргинин, серин, пролин, глицин, тирозин). Максимальное накопление аминокислот наблюдается в листьях [1, 2, 7].

Влияние условий выращивания. Засоление почвы — основной абиотический стрессовый фактор, тормозящий и ограничивающий рост и развитие растений. Установлено, что при солевом стрессе активные пути углеводного и энергетического метаболизма, а также метаболизма глутатиона, позволяют растениям накапливать больше энергетических веществ и повышать антиоксидантную способность, что может играть защитную роль в поддержании роста и развития, а также в смягчении воздействия активных форм кислорода на хризантему овощную в условиях стресса. Выявление маркерных белков, контролирующих реакцию растений на стресс, может ускорить процесс создания сортов, устойчивых к засолению [16].

Исследования влияния градуированных уровней азота и калия на физиологические параметры роста и урожай цветков выявили оптимальные дозы удобрений. Максимальные показатели были достигнуты при применении азота в дозе 200 кг/га в сочетании с калием в дозе 150 кг/га: количество листьев на растение: 98,00 шт., площадь листьев на растение: 988,00 см², LAI (индекс листовой поверхности): 0,618, LAD (продолжительность работы листьев): 268,04. Урожай цветков с гектара: 25,25 ц [17].

Хризантема съедобная является экологически пластичным растением, устойчивым к возвратным весенним холодам и осенним пониженным температурам. В работе по изучению влияния низких положительных температур на содержание и состав низкомолекулярных метаболитов — антиоксидантов в органах растения хризантемы съедобной — установлено, что устойчивость культуры к пониженным температурам и освещенности позволяет выращивать хризантему овощную на зелень с высоким содержанием антиоксидантов в августе — сентябре в открытом грунте, в сентябре — октябре — в пленочной теплице после уборки скороспелых культур. В корнях хризантемы овощной обнаружено высокое содержание суммы антиоксидантов по сравнению со стеблем, что свидетельствует о важной роли в защите надземной части растения при гипотермии. Т.е. в условиях пониженных температур у хризантемы овощной есть стратегия выживания и защиты вегетирующего растения за счет изменения содержания низкомолекулярных антиоксидантов в отдельных органах. Культура адаптируется к неоптимальным условиям в осенний период с помощью изменения суммарного содержания антиоксидантов (ССА), сахаров и аскорбиновой кислоты в фотосинтезирующих листьях и стеблях.

Особенность выращивания в Нечерноземной зоне. Нечерноземная зона Российской Федерации характеризуется малоплодородными почвами, низкими температурами в зимний период и избыточным увлажнением. Дерново-­подзолистые почвы содержат 0,8…2 % гумуса, бедны азотом, фосфором, кальцием. Биологическая активность в таких почвах, особенно в неокультуренных, невысока из-за недостатка питательных веществ и кислой среды, что тормозит процессы разложения органических остатков и минерализации питательных веществ. Это требует внесения органических и минеральных удобрений для повышения плодородия. На юге Нечерноземья преобладают серые и темно-­серые лесные почвы. Они характеризуются более высоким содержанием гумуса (от 2 до 4 %) по сравнению с дерново-­подзолистыми почвами и меньшей степенью оподзоленности. Это делает их более плодородными и пригодными для земледелия. В связи с неблагоприятными почвенно-­климатическими условиями повышение разнообразия овощного ассортимента является важной задачей овощеводства в этой зоне.

В российский Государственный реестр сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, допущенных к использованию (gossortrf.ru), включены 6 сортов хризантемы увенчанной (овощной). В Московской области сорт Узорчатая, созданный в Федеральном научном центре овощеводства, вегетирует в открытом грунте до глубокой осени, сохраняя зеленую окраску листьев. Выращивать культуру можно как рассадным способом в закрытом грунте, так и ранневесенним севом в открытый грунт в средней полосе России. На урожай может влиять схема и сроки посева семян и высадки рассады. В весенне-­летний период возможно проводить 2–3 срезки зелени, в зависимости от сроков посева. Стандартные семена хризантемы съедобной должны иметь всхожесть для семеноводческих посевов не менее 55 %, а для товарных не менее 45 %, влажность 11 % [18]. В условиях Подмосковья у сорта Узорчатая фаза бутонизации наступает через 22…35 суток, цветение через 40…60 после появления всходов. Период цветения длится не менее 60–70 дней. Созревание семян начинается через 30–60 дней после начала цветения. В связи с этим рекомендуется вести семеноводство рассадной культурой с посевом в феврале-­марте в теплице. При высевании семян в открытый грунт в начале мая наблюдалось, что семена пригодны только для товарных посевов [18].

Исследования адаптационных свой­ств хризантемы овощной, проведенные в Подмосковье, в ФНЦ овощеводства, выявили зависимость между морфологическими особенностями листьев и устойчивостью к стрессовым факторам окружающей среды. Эксперимент показал, что хризантемы с промежуточным и узколистным типом листьев демонстрируют значительно большую пластичность и устойчивость к неблагоприятным условиям, чем их широколистные собратья [1, 2, 18]. Это особенно важно для региона с неустойчивым климатом, характерным для Московской области. В рамках исследования были изучены три основных типа листьев овощной хризантемы: широколистный, промежуточный и узколистный. Каждый тип отличался не только размерами и формой листовой пластинки, но и анатомическим строением, которые, вероятно, и обусловливают различную степень адаптации к стрессовым факторам. В условиях аномально дождливого летнего периода наблюдалось угнетение роста у всех исследуемых образцов, но особенно сильно пострадали широколистные растения. Их медленное развитие в начальных фазах вегетации, вероятно, было вызвано недостатком тепла и избытком влаги, способствующими развитию корневых гнилей. Более того, избыток влаги в почве мог привести к недостатку кислорода в корневой системе, что еще сильнее замедляет рост растения. Наличие дополнительного стрессового фактора — недостатка солнечного света в начале вегетации — усугубило ситуацию для широколистных хризантем, которые, в отличие от узколистных, обладают большей площадью листовой поверхности и, соответственно, требуют больше солнечной энергии для фотосинтеза. Несмотря на неблагоприятные условия, биохимический анализ показал, что содержание сухого вещества в листьях всех типов хризантем оставалось на высоком уровне (13…13,5 %). Содержание аскорбиновой кислоты (более 32 мг %) и бета-каротина (более 3 мг %) также подтвердило высокую физиологическую активность растений, что свидетельствует о способности хризантемы овощной адаптироваться к стрессовым условиям за счет внутренних резервов [1,  12]. Однако, различие в реакции на стрессовые условия свидетельствует о том, что эти резервы эффективнее используются в узколистных и промежуточных вариантах.

В Костромской области разработаны элементы технологии выращивания хризантемы овощной в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России. При возделывании в условиях открытого грунта и зимних теплиц, изучалось влияние абиотических факторов на хризантему сорта Узорчатая и оценка экономической эффективности рекомендуемых агротехнических приемов. Показано, что природно-­климатические условия района позволяют возделывать культуру и получать стабильные урожаи зеленой массы и семян. Урожай, полученный в открытом и закрытом грунте, по расчетам, подтверждает рентабельность выращивания культуры на зеленую продукцию в открытом и защищенном грунте [19]. В лесостепной зоне Башкирского Предуралья выращивали представителей рода Chrysanthemum L. с целью интродукции и пополнения зонального ассортимента лекарственных растений. Выявлено, что все изучаемые виды Chrysanthemum L., в т. ч. и хризантема овощная, подходят для интродукции и могут быть рекомендованы для пополнения зонального ассортимента растений в Республике Башкортостан [9]. Интродукционные исследования, проведенные в 2000–2017 гг. на базе Южно-­Уральского ботанического сада-института, показали, что хризантема увенчанная хорошо переносит условия Башкирского Предуралья. Растение успешно адаптируется к условиям средней полосы России при выращивании как однолетняя культура [7, 18].

По исследованиям интродукции хризантемы овощной в разных регионах России можно судить о пригодности культуры для выращивания не только в защищенном грунте, но и в открытом. Рекомендуемые средние значения для различных почвенно-­климатических условий РФ — схема посадки: междурядья: 45–50 см, расстояние в ряду: 25–30 см, густота стояния: 8…10 растений/м², основное внесение удобрений N‑100–120 кг/га, P₂O₅–100–120 кг/га, K₂O–120–150 кг/га, подкормки: 1‑я: через 2 недели после высадки (N), 2‑я: в начале бутонизации (N: P: K = 1:1:1), 3‑я: начало цветения (K). Лучшие результаты по урожайности зеленной продукции хризантемы увенчанной получены при высеве семян в открытый грунт в конце второй декады мая с шириной междурядий 30 см (5,7 кг/м²). При использовании рассадного способа закладки участков урожай составлял до 6,1 кг/м² [20, 21].

Результаты исследований российских и зарубежных ученых создают научную базу для оптимизации выращивания Chrysanthemum coronarium L. и максимальной реализации потенциала этой культуры. Перспективные направления дальнейших исследований включают изучение генетических механизмов адаптации к различным климатическим условиям, разработку методов повышения биодоступности активных компонентов, оптимизацию технологий переработки и создания функциональных продуктов, селекцию новых сортов с повышенным содержанием биологически активных веществ, совершенствование технологий выращивания в защищенном грунте для регионов с коротким вегетационным периодом. Практические рекомендации для максимального накопления биоактивных веществ включают соблюдение оптимального температурного режима 20…25 °C, применение комбинированного освещения (красный + синий спектр), сбалансированное минеральное питание, контролируемый уровень стрессовых воздействий.

Заключение

Chrysanthemum coronarium L. (хризантема увенчанная, овощная, съедобная) богата минеральным составом, имеет высокую биологическую продуктивность, экологически пластична, непривередлива в выращивании и уходе, пониженные температуры не вредят ее качественному составу, таким образом, это перспективная культура для интродукции в Нечерноземной зоне. Дальнейшие исследования по интродукции хризантемы овощной могли бы включать в себя изучение влияния генетических факторов на формирование различных типов листьев, а также анализ экспрессии генов, ответственных за стрессоустойчивость в разных условиях, и повышение антиоксидантных свой­ств растительной продукции. Более подробное изучение микрофлоры ризосферы поспособствует определению роли почвенных микроорганизмов в адаптации хризантемы увенчанной к неблагоприятным условиям. Анализ содержания различных фитогормонов в листьях, в зависимости от типа листа и погодных условий, может раскрыть механизмы адаптации растений Chrisanthemum coronarium L. к стрессовым факторам. Для повышения устойчивости к неблагоприятным факторам рекомендуется закаливание рассады, использование современных регуляторов роста и внекорневые подкормки микроэлементами. Урожайность зеленой массы и возможность семеноводства окупают производственные затраты, что делает культуру рентабельной для выращивания и реализации потребителям, а также получения семян хризантемы увенчанной.

Об авторах

Елена Валерьевна Романова

Российский университет дружбы народов

Автор, ответственный за переписку.
Email: romanova-ev@rudn.ru
ORCID iD: 0000-0002-8287-5462
SPIN-код: 7862-0287

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ведущий научный сотрудник, доцент агробиотехнологического департамента аграрно-­технологического института

Российская Федерация, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-­Маклая, д. 6

Мурат Сабирович Гинс

Российский университет дружбы народов; Федеральный научный центр овощеводства

Email: gins-ms@rudn.ru
ORCID iD: 0000-0001-5995-2696
SPIN-код: 6459-7630

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор агробиотехнологического департамента, аграрно-­технологический институт, Российский университет дружбы народов; заведующий лабораторией физиологии и биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов, Федеральный научный центр овощеводства

Российская Федерация, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-­Маклая, д. 6; Российская Федерация, 143080, Московская обл., Одинцовский район, поселок ВНИИССОК, ул. Селекционная, д. 14

Валентина Карловна Гинс

Федеральный научный центр овощеводства

Email: anirr@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-7053-4345

доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии и биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов, Федеральный научный центр овощеводства

Российская Федерация, 143080, Московская обл., Одинцовский район, поселок ВНИИССОК, ул. Селекционная, д. 14

Парфэ Кезимана

RUDN University

Email: kezimana-p@rudn.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник агробиотехнологического департамента, аграрно-­технологический институт

Moscow, Russian Federation

Эриксон Тчуда Лопеш Мам

Российский университет дружбы народов

Email: erick-mam21@hotmail.com

аспирант агробиологического департамента, аграрно-­технологический институт

Российская Федерация, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-­Маклая, д. 6

Список литературы

Дополнительные файлы