Перспективы применения штаммов-антагонистов для подавления возбудителя антракноза земляники
- Авторы: Цветкова Ю.В.1,2, Смирнова А.В.1, Петрухина А.А.1, Доморацкая Д.А.1, Яремко А.Б.1
-
Учреждения:
- Всероссийский центр карантина растений, пгт. Быково
- Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
- Выпуск: Том 21, № 1 (2026)
- Страницы: 96-107
- Раздел: Защита растений
- URL: https://agrojournal.rudn.ru/agronomy/article/view/20311
- DOI: https://doi.org/10.22363/2312-797X-2026-21-1-96-107
- EDN: https://elibrary.ru/FTHYNE
- ID: 20311
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Антракноз земляники, вызываемый грибами комплекса Colletotrichum acutatum, — одна из наиболее агрессивных болезней этой культуры во всем мире. В условиях интенсификации производства и растущего спроса на свежие ягоды особую актуальность приобретает разработка методов защиты, обеспечивающих получение качественной и экологически безопасной продукции с сохранением высокой рентабельности. Биопрепараты являются перспективным решением для земляники, учитывая ее короткий вегетационный период до плодоношения и потребление ягод преимущественно в свежем виде. Цель исследования — получить штаммы бактерий, которые являются потенциальными биоагентами в борьбе с возбудителями антракноза земляники рода Colletotrichum. Виды комплекса C. acutatum выделили из посадочного материала классическими биологическими методами. Бактерии — потенциальные антагонисты — получены из коллекции Всероссийского центра карантина растений (ФГБУ «ВНИИКР»). Идентификация патогенов проводилась культурально-морфологическим методом с определением нуклеотидных последовательностей по Сенгеру. Антагонистическую активность оценивали методом встречных культур, а биохимическую характеристику бактерий — с помощью тест-системы API 20 E (bioMérieux, Франция). Наибольшую активность показали изоляты: 0075-Alcaligenes faecalis, 0076-Bacillus subtilis, 0084-Ochrobactrum sp., 0089-Bacillus subtilis, 0552-Bacillus australimaris / Bacillus safensis, 0585-Bacillus tequilensis / Bacillus subtilis, 0739-Bacillus velezensis. Анализ литературных данных указывает на отсутствие фитотоксичности у отобранных штаммов. Биохимическое тестирование выявило отсутствие у них пути синтеза индол‑3‑уксусной кислоты из триптофана, характерного для патогенов, а также продемонстрировало высокую адаптивность за счет способности утилизировать широкий спектр субстратов. Полученные данные свидетельствуют о наличии у изолятов свойств, способствующих росту растений и повышению их стрессоустойчивости. Высокая антагонистическая активность, потенциальное отсутствие фитотоксичности, адаптивность и ростстимулирующий потенциал позволяют рассматривать эти штаммы как перспективную основу для разработки биопрепарата против антракноза земляники.
Ключевые слова
Полный текст
Введение
Антракноз земляники, вызываемый грибами комплекса Colletotrichum acutatum, представляет собой одну из наиболее агрессивных болезней культуры во всем мире. Патоген поражает все части растения, приводя к появлению некрозов, язв, пятен на вегетативных частях, а также к загниванию и мумификации ягод, что делает продукцию непригодной для реализации и потребления.
Основные методы борьбы с антракнозом — это выведение новых сортов земляники садовой и применение фунгицидов. Сорта, широко представленные в ассортименте, не устойчивы к возбудителям антракноза.
Применение химических средств на землянике садовой имеет свои ограничения: короткий вегетационный период, использование ягод в свежем виде, развитие резистентности патогенов.
При интенсификации производства и увеличении потребности населения в свежих ягодах [1] все более актуальными становятся разработка и внедрение альтернативных подходов в защите растений. Биопрепараты позволяют не только подавлять развитие фитопатогенов, но, как правило, опосредованно влиять на устойчивость растений, через индукцию системной резистентности. Несмотря на распространенность антракноза земляники, на рынке пестицидов и биофунгицидов отсутствуют специализированные препараты [2].
Цель исследования — получить штаммы бактерий, которые являются потенциальными биоагентами в борьбе с возбудителями антракноза земляники рода Colletotrichum.
Материалы и методы исследования
Возбудителя антракноза выявили в посадочном материале земляники. Выделение проводили в соответствии со стандартной методикой работы с грибными патогенами: закладка образцов растений во влажную камеру и на питательную среду (картофельно-глюкозный агар 2%). Бактериальные штаммы получены из коллекции Всероссийского центра карантина растений (ФГБУ «ВНИИКР»).
Видовую принадлежность патогена подтверждали культурально-морфологическим и молекулярным методами. Для определения нуклеотидных последовательностей методом Сэнгера использовали базовый участок внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS1–5,8S-ITS2) с праймерами ITS4/ITS5 и участок гена глицеральдег‑3‑фосфатдегидрогеназы (GAPDH) праймерами GDF/GDR, маркерный для данного комплекса видов локус.
Для идентификации бактерий колонии отбирали с питательной среды R2A, а затем выделяли ДНК. Далее проводили секвенирование по Сэнгеру с праймерами 27F/907R на участок гена 16S рРНК.
Результаты секвенирования обрабатывали с помощью программы BioEdit [3]. Расшифрованные нуклеотидные последовательности сравнивали с помощью сервиса BLAST с последовательностями, размещенными в базе данных NCBI GenBank [4]. Результатом идентификации считали организм с максимальным сходством (Max score), автоматически вычисленным сервисом BLAST на основании расчета показателей Query coverage и Percent identity [1].
Антагонистическую активность определяли методом встречных культур на пептонно-дрожжевом глюкозном агаре (YPGA). Мицелиальную высечку патогена помещали в центр чашки, бактерии высевали параллельными штрихами на расстоянии 2,5 см от центра. Чашки инкубировали при 25 ± 1 °C в течение 14 суток. Измерение радиуса роста мицелия проводили на 5-, 7- и 14‑е сутки. Повторность опыта трехкратная. Для оценки результатов рассчитывали показатель ингибирования мицелиального роста гриба бактерией по формуле
Р = (K – A) / K×100 %,
где P — показатель ингибирования (ПИ), %; K — рост гриба в контроле, мм; A — рост гриба в опыте, мм.
Биохимические свойства изучали с помощью тест-системы API 20 E (bioMérieux, Франция), оценивая ферментативную активность по 20 субстратам, включая ферментацию углеводов, декарбоксилирование аминокислот, продукцию сероводорода, индола и ацетоина, активность уреазы и желатиназы.
Экспериментальные данные обрабатывали в RStudio (v4.3.1).
Результаты исследования и обсуждение
Морфологический и генетический анализ подтвердил принадлежность изолята к виду C. nymphaeae (комплекс C. acutatum) — основному и наиболее агрессивному возбудителю болезней садовой земляники. Выравнивание по участку GAPDH показало 100%-ю идентичность с эталонным штаммом (GenBankID = JQ948527.1) (типовой образец) C. nymphaeae.
Для оценки антагонистической активности протестировали 43 бактериальных изолята из коллекции ФГБУ «ВНИИКР» (табл. 1). В ходе опыта 22 изолята бактерий значимо подавляли рост мицелия C. Nymphaeae, из них 7 изолятов имели показатель ингибирования больше или равный 60 %. Получены результаты — показатель ингибирования роста мицелия патогена изучаемыми штаммами бактерий и показатель p-value, отображающий достоверность различий в росте мицелия патогена в контроле и опыте. Значительная вариабельность антагонистической активности среди штаммов обусловлена их таксономическим разнообразием. Изоляты с уровнем ингибирования больше или равным 60 % выделены зеленым цветом.
Таблица 1 / Table 1
Влияние исследуемых изолятов на рост C. Nymphaeae / Effect of the studied bacterial isolates on the growth of C. nymphaeae
№ п/п / No. | № изолята / Isolate No. | Видовая принадлежность / Species | Показатель ингибирования, % / Inhibition index, % | p-value |
| 0070 | Pseudomonas bohemica | 36,53 | 0,1644 |
| 0071 | Priestia aryabhattai | 25,17 | 0,3684 |
| 0073 | Priestia aryabhattai | 53,86 | 0,0402 |
| 0074 | Pantoea agglomerans | 30,48 | 0,2586 |
| 0075 | Alcaligenes faecalis | 67,89 | 0,0073 |
| 0076 | Bacillus subtilis | 62,60 | 0,0090 |
| 0077 | Sphingomonas paucimobilis | 19,47 | 0,4824 |
| 0078 | Azohydromonas sediminis/ Bacillus subtilis/ Bacillus stercoris | 57,74 | 0,0204 |
| 0080 | Paenibacillus polymyxa | 48,23 | 0,0861 |
| 0081 | Priestia aryabhattai | 40,26 | 0,0371 |
| 0082 | Priestia aryabhattai | 52,85 | 0,0530 |
| 0084 | Ochrobactrum sp | 73,39 | 0,0204 |
| 0085 | Priestia aryabhattai | 33,99 | 0,1956 |
| 0086 | Priestia aryabhattai | 42,95 | 0,0261 |
| 0087 | Priestia aryabhattai/ Priestia megaterium | 32,60 | 0,2287 |
| 0089 | Bacillus subtilis | 66,34 | 0,0060 |
| 0359 | Pseudomonas azotoformans | 55,28 | 0,0082 |
| 0469 | Achromobacter sp. | 45,11 | 0,0265 |
| 0483 | Priestia aryabhattai | 49,32 | 0,0112 |
| 0484 | Priestia aryabhattai | 58,19 | 0,0086 |
| 0485 | Priestia aryabhattai / Priestia megaterium | 19,25 | 0,4904 |
| 0486 | Chryseobacterium soldanellicola | 21,19 | 0,4603 |
| 0488 | Pantoea agglomerans | 51,26 | 0,0114 |
| 0489 | Microbacterium paraoxydans | 21,80 | 0,3840 |
| 0537 | Pseudomonas fluorescens | 50,46 | 0,0131 |
| 0541 | Pseudomonas fluorescens | 43,39 | 0,0346 |
| 0548 | Pseudomonas fluorescens | 53,40 | 0,0108 |
| 0552 | Bacillus australimaris / Bacillus safensis | 60,95 | 0,0094 |
| 0579 | Priestia aryabhattai | 25,67 | 0,0541 |
| 0582 | Ralstonia insidiosa | 30,49 | 0,1340 |
| 0583 | Ralstonia insidiosa | 28,72 | 0,0632 |
| 0584 | Priestia aryabhattai | 41,62 | 0,1125 |
| 0585 | Bacillus tequilensis / Bacillus subtilis | 67,36 | 0,0091 |
| 0587 | Bacillus amyloliquefaciens / Bacillus velezensis | 51,91 | 0,0543 |
| 0590 | Moraxella tetraodonis | 22,33 | 0,4437 |
| 0591 | Ralstonia insidiosa | 18,98 | 0,5931 |
| 0592 | Bacillus siamensis / Bacillus amyloliquefaciens / Bacillus velezensis | 49,68 | 0,0748 |
| 0593 | Rurimicrobium arvi / Rhodococcus cercidiphylli / Staphylococcus hominis | 25,80 | 0,3558 |
| 0699 | Bacillus pumilus | 48,23 | 0,0153 |
| 0701 | Achromobacter sp. | 45,77 | 0,0235 |
| 0708 | Bacillus pumilus | 57,52 | 0,0076 |
| 0739 | Bacillus velezensis | 86,82 | 0,0066 |
| 0756 | Pseudomonas putida | 45,44 | 0,0239 |
Примечание. Зеленым цветом выделен показатель ингибирования больше или равный 60 %, желтым цветом — значение p-value < 0,05, что указывает на достоверность различий в росте мицелия в контроле и в опыте. Подсчет проводился по тесту Краскела — Уоллиса с пост-хок тестом Данна с поправкой Бенджамини — Хохберга.
Источник: составлено А.В. Смирновой, Ю.В. Цветковой.
Note. Inhibition values greater than or equal to 60% are highlighted in green, while p-values < 0.05 are highlighted in yellow, indicating significant differences in mycelial growth between the control and experimental samples. Calculations were performed using the Kruskal-Wallis test with Dunn’s post-hoc test and the Benjamini ― Hochberg correction.
Source: compiled by A.V. Smirnova, Y.V. Tsvetkova.
На 7 сутки наибольшую антагонистическую активность в отношении C. nymphaeae (ПИ > 60 %) показали следующие 7 изолятов (в скобках приведен показатель ингибирования): 0075 — Alcaligenes faecalis (67,89 %), 0076 — Bacillus subtilis (62,60 %), 0084 — Ochrobactrum sp. (73,39 %), 0089 — Bacillus subtilis (66,34 %), 0552 — Bacillus australimaris/ Bacillus safensis (60,95 %), 0585 — Bacillus tequilensis / Bacillus subtilis (67,36 %), 0739 — Bacillus velezensis (86,82 %) (рис.).
Скрининг бактериальных изолятов в отношении C. nymphaeae
Источник: выполнено А.А. Петрухиной.
Screening of bacterial isolates against C. nymphaeae
Source: compiled by A.A. Petrukhina.
Изоляты 0076 и 0089 относятся к Bacillus subtilis. Вид проявляет антибиотическую активность против фитопатогенов, а также повышает иммунитет растений. Эти изоляты используются в сельском хозяйстве в качестве основы для биопрепаратов, в т.ч. против возбудителей антракноза [1–3].
Изолят 0739 — Bacillus velezensis — обладает антагонистическими свойствами в отношении: Botrytis cinerea, Pythium sp., Phytophtora sp., Sclerotinia sp., Penicillium sp., Alternaria alternate, Macrophomina phaseolina и Rhizoctonia solani [4].
Изолят 0585 с идентичностью в 99,41 % был определен как Bacillus tequilensis или Bacillus subtilis. Изоляты B. tequilensis обладают антагонистической активностью против грибных патогенов на пшенице, бананах и ряде других культур, в т. ч. в отношении C. acutatum на красном перце [5].
Изолят 0552 с идентичностью в 98,45 % определили как Bacillus australimaris или Bacillus safensis. Вид B. australimaris используется для биоконтроля, например, против Alternaria alternata [6]. Некоторые изоляты вида B. safensis проявляют антибиотическую активность и отмечаются как перспективные агенты биоконтроля в отношении ряда патогенных бактерий и грибов [7].
Изолят 0075 — Alcaligenes faecali. Метаболиты A. faecalis обладают противогрибной и антибактериальной активностью, в т.ч. подавляют рост грибов Colletotrichum gloeosporioides [8].
Изолят 0084 — Ochrobactrum sp. Отдельные виды рода эффективны в биоконтроле фитопатогенов. O. intermedium показал высокую эффективность против Colletotrichum falcatum на растениях сахарного тростника, сравнимую с действием карбендазима [9]. В другом исследовании показано, что культуральный фильтрат O. anthropi полностью подавил рост грибов рода Colletotrichum [10].
Биохимические свойства отобранных перспективных бактериальных изолятов исследовали с помощью тест-системы API 20E. Анализ их метаболических особенностей позволяет косвенно оценить потенциальную фитотоксичность и адаптивную способность штаммов. Результаты приведены в табл. 2.
У всех семи изолятов отмечена высокая активность углеводного метаболизма (3 и более положительных теста 12–20; GLU–ARA), что свидетельствует о метаболической пластичности и способности к эффективной колонизации филлосферы и ризосферы растений. Отсутствие утилизации амигдалина (AMY) изолятами 0075, 0076, 0089 и D-мелибиозы (MEL) изолятом 0084 существенно не снижает их метаболического потенциала, поскольку штаммы способны утилизировать большое количество других субстратов [11].
Метаболизм ароматических аминокислот оценивали по тестам TDA, IND и VP. Все исследуемые изоляты проявляли триптофандеаминазную активность (TDA), характерную для ризосферных и эпифитных бактерий, и не синтезировали индол‑3‑уксусную кислоту (отрицательный IND), что исключает путь, типичный для фитопатогенов [11]. Положительная VP-активность (синтез ацетоина) указывает на потенциальную способность стимулировать рост растений и индуцировать устойчивость к патогенам [12]. Например, ацетоин и 2,3‑бутандиол, продуцируемые бактериями рода Bacillus, способны усиливать устойчивость растений к Pectobacterium carotovorum и Pseudomonas syringae, а также стимулировать рост растений и увеличивать урожайность семян у Arabidopsis [12]. Однако способность к синтезу ацетоина не исключает возможности проявления фитотоксичности некоторых штаммов в стрессовых для них условиях.
Отрицательные результаты тестов ADH, LDC и ODC свидетельствуют об отсутствии у изолятов ферментов деградации аргинина, лизина и орнитина. Положительная активность ADH (аргининдигидролаза) могла бы указывать на способность регулировать pH ризосферы через выделение аммиака [13]. Активность LDC (лизиндекарбоксилаза) связана с синтезом кадаверина, который участвует в развитии корневой системы, способствует стрессоустойчивости и прорастанию семян [14]. ODC-активность (орнитиндекарбоксилаза) связана с продукцией путресцина, который увеличивает стрессоустойчивость растений, а также стимулирует рост корней и побегов [15]. Отсутствие этих активностей ограничивает потенциальное положительное влияние изолятов на растения через данные метаболические пути.
Положительный результат теста CIT у изолята 0084 свидетельствует о способности к утилизации цитрата, что указывает на альтернативный энергетический метаболизм при дефиците углеводов [16]. Отрицательные результаты теста H2S у всех изолятов исключают продукцию сероводорода, который, по последним данным, участвует в регуляции стрессоустойчивости, роста растений и симбиотической фиксации азота [17].
Таблица 2 / Table 2
Результаты оценки биохимических свойств изолятов с помощью системы тестов API 20 E / The results of evaluation
of biochemical properties of isolates using the API 20 E test system
Шифр | Название | Субстрат | |||||||||||||||||||
ONPG | ADH | LDC | ODC | CIT | H2S | URE | TDA | IND | VP | GEL | GLU | MAN | INO | SOR | RHA | SAC | MEL | AMY | ARA | ||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | ||
0075 | Alcaligenes faecalis | + | – | – | – | – | – | – | + | – | + | + | + | + | + | + | + | + | + | – | + |
0076 | Bacillus subtilis | + | – | – | – | – | – | – | + | – | + | – | + | + | + | + | + | + | + | – | + |
0084 | Ochrobactrum sp. | + | – | – | – | + | – | – | + | – | + | + | + | + | + | + | + | + | – | + | + |
0089 | Bacillus subtilis | + | – | – | – | – | – | – | + | – | + | + | + | + | + | + | + | + | + | – | + |
0552 | Bacillus australimaris/ Bacillus safensis | + | – | – | – | – | – | – | + | – | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + |
0585 | Bacillus tequilensis/ Bacillus subtilis | + | – | – | – | – | – | ― | + | – | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + |
0739 | Bacillus velezensis | – | – | – | – | – | – | – | + | – | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + |
Примечание. Субстраты, представленные в системе тестов: 2‑нитрофенил-βD-галактопиранозид (ONPG), L-аргинин (ADH), L-лизин (LDC), L-омитин (ODC), цитрат натрия (CIT), тиосульфат натрия (H2S), мочевина (URE), L-триптофан (TDA), индол (IND), пируват натрия (VP), желатин (GEL), D-глюкоза (GLU), D-маннит (MAN), инозит (INO), D-сорбит (SOR), L-рамноза (RHA), D-сахароза (SAC), D-мелибиоза (MEL), амигдалин (AMY), L-арабиноза (ARA).
Note. Substrates included in the test system: 2‑nitrophenyl-β-D-galactopyranoside (ONPG), L-arginine (ADH), L-lysine (LDC), L-omitin (ODC), sodium citrate (CIT), sodium thiosulfate (H2S), urea (URE), L-tryptophan (TDA), indole (IND), sodium pyruvate (VP), gelatin (GEL), D-glucose (GLU), D-mannitol (MAN), inositol (INO), D-sorbitol (SOR), L-rhamnose (RHA), D-sucrose (SAC), D-melibiose (MEL), amygdalin (AMY), L-arabinose (ARA).
Источник: составлено Д.А. Доморацкой.
Source: compiled by D.A. Domoratskaya.
Положительные результаты теста ONPG для всех изолятов кроме 0739 указывают на их способность расщеплять лактозоподобные субстраты, что повышает их адаптивный потенциал. Отрицательные результаты теста URE исключают продукцию уреазы и связанное с ней подщелачивание ризосферы, предотвращая потенциальную аммиачную токсичность для растений [18].
Отсутствие желатиназной активности (GEL) свидетельствует о низком протеолитическом потенциале, что снижает риски повреждения растительных тканей, характерных для фитопатогенов [19].
Заключение
В ходе исследования идентифицировано и отобрано для дальнейшего исследования семь штаммов бактерий, проявляющих высокую антагонистическую активность в отношении патогена C. nymphaeae, входящего в видовой комплекс Colletotrichum acutatum. Наиболее эффективными оказались следующие: 0075 — Alcaligenes faecalis, 0076 — Bacillus subtilis, 0084 — Ochrobactrum sp., 0089 — Bacillus subtilis, 0552 — Bacillus australimaris/ Bacillus safensis, 0585 — Bacillus tequilensis / Bacillus subtilis, 0739 — Bacillus velezensis.
На основании литературных данных и анализа биохимических профилей можно предположить, что отобранные изоляты не являются фитотоксичными и обладают высоким адаптивным потенциалом к колонизации растений. Данные штаммы представляются перспективными для разработки нового биопрепарата против антракноза земляники. Внедрение такого биологического средства защиты обеспечит экологическую безопасность сельскохозяйственной продукции и эффективный контроль над патогеном.
1 FAO // Food and Agriculture Organization of the United Nations. Режим доступа: https://www.fao.org/home/en (даита обращения: 12.11.2025).
2 Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации и дополнения к нему // Министерство сельского хозяйства РФ. Режим доступа: https://mcx.gov.ru/ (дата обращения: 12.11.2025).
3 BioEdit. Режим доступа: https://bioedit.software.informer.com/
4 NCBI GenBank. Режим доступа: https://blast.ncbi.nlm.nih.gov
Об авторах
Юлия Владиславовна Цветкова
Всероссийский центр карантина растений, пгт. Быково; Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Email: yutska@mail.ru
научный сотрудник лаборатории микологии испытательного лабораторного центра, Всероссийский центр карантина растений; аспирант кафедры микологии и альгологии, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Российская Федерация, 140150, пгт. Быково, ул. Пограничная, д. 32; Российская Федерация, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1
Анна Владимировна Смирнова
Всероссийский центр карантина растений, пгт. Быково
Автор, ответственный за переписку.
Email: anna.smirnova2328@yandex.ru
ORCID iD: 0009-0001-4827-1980
SPIN-код: 5449-5330
младший научный сотрудник научно-методического отдела микологии и гельминтологии
Российская Федерация, 140150, пгт. Быково, ул. Пограничная, д. 32Анастасия Алексеевна Петрухина
Всероссийский центр карантина растений, пгт. Быково
Email: anast.suglobova@gmail.com
ORCID iD: 0009-0002-2951-9386
SPIN-код: 4281-8197
младший научный сотрудник научно-методического отдела микологии и гельминтологии
Российская Федерация, 140150, пгт. Быково, ул. Пограничная, д. 32Дана Алексеевна Доморацкая
Всероссийский центр карантина растений, пгт. Быково
Email: danadomoratskaya@mail.ru
ORCID iD: 0009-0005-9362-6655
SPIN-код: 8506-7534
младший научный сотрудник лаборатории бактериологии и анализа генетически модифицированных организмов испытательного лабораторного центра
Российская Федерация, 140150, пгт. Быково, ул. Пограничная, д. 32Анастасия Богдановна Яремко
Всероссийский центр карантина растений, пгт. Быково
Email: an_ya94@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-3295-8080
SPIN-код: 4456-1312
младший научный сотрудник центра коллективного пользования «Молекулярная генетика»
Российская Федерация, 140150, пгт. Быково, ул. Пограничная, д. 32Список литературы
- Ali A, Iftikhar Y, Mubeen M., Haider A, Zeshan M, Asad Z, et al. Antagonistic potential of bacterial species against fungal plant pathogens (FPP) and their role in plant growth promotion (PGP): a review. Phyton — International Journal of Experimental Botany. 2022;91(9):1859–1877. doi: 10.32604/phyton.2022.021734 EDN: FGJASQ
- Nikel PI, Martínez-García E, de Lorenzo V. Biotechnological domestication of pseudomonads using synthetic biology. Nature Reviews Microbiology. 2014;12:368–379. doi: 10.1038/nrmicro3253
- Kim H-M, Lee K-J, Chae J-C. Pastharvest biological control of Colletotrichum acutatum on apple by Bacillus subtilis HM1 and the structural identification of antagonists. Journal of Microbiology and Biotechnology. 2015;25(11):1954–1959. doi: 10.4014/jmb.1507.07100
- Басалаева Д.Л., Никельшпарг М.И., Евстигнеева С.С., Глинская Е.В. Антагонистическая активность бактерий Bacillus velezensis // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2022. Т. 22. № 1. C. 57–63. doi: 10.18500/1816-9775-2022-22-1-57-63 EDN: EPRBMZ
- Bernstein B, Zehr EI, Dean RA, Shabi E. Characteristics of Colletotrichum from peach, apple, pecan, and other hosts. Plant Disease. 1995;79(5):478–483. doi: 10.1094/pd-79-0478
- Semwal P, Mishra SK, Majhi B, Mishra A, Joshi H, Misra S, et al. Bacillus australimaris protect Gloriosa superba L. against Alternaria alternata infestation. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2024;40(11):354. doi: 10.1007/s11274-024-04156-y EDN: YPYTWO
- Kamilari E, O’Connor PM, Farias FMD, Johnson CN, Buttimer C, Deliephan A, et al. Bacillus safensis APC 4099 has broad-spectrum antimicrobial activity against both bacteria and fungi and produces several antimicrobial peptides, including the novel circular bacteriocin safencin E. Applied and Environmental Microbiology. 2025;91(1):e01942–24. doi: 10.1128/aem.01942-24 EDN: GBUIHQ
- Yokoyama SI, Adachi Y, Asakura S, Kohyama E. Characterization of Alcaligenes faecalis strain AD15 indicating biocontrol activity against plant pathogens. Journal of General and Applied Microbiology. 2013;59(2):89–95. doi: 10.2323/jgam.59.089 EDN: YCOTFJ
- Patel P, Shah R, Joshi B, Ramar K, Natarajan A. Molecular identification and biocontrol activity of sugarcane rhizosphere bacteria against red rot pathogen Colletotrichum falcatum. Biotechnology Reports. 2019;21:e00317. doi: 10.1016/j.btre.2019.e00317
- Soumyamol VB, Nejumunnisa PN, Roy CB. Biocontrol adeptness of bacterial endophytes antagonistic to Colletotrichum spp. causing Colletotrichum leaf disease in rubber (Hevea brasiliensis) and harnessing its plant growth-promoting traits. South African Journal of Botany. 2023;161:151–160. doi: 10.1016/j.sajb.2023.08.009 EDN: JNVCIW
- Spaepen S, Vanderleyden J, Remans R. Indole‑3‑acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling. FEMS Microbiology Reviews. 2007;31(4):425–448. doi: 10.1111/j.1574-6976.2007.00072.x EDN: MHQDER
- Xie X, Zhang H, Pare PW. Sustained growth promotion in Arabidopsis with long-term exposure to the beneficial soil bacterium Bacillus subtilis (GB03). Plant Signaling and Behavior. 2009;4(10):948–953. doi: 10.4161/psb.4.10.9709
- Liu Y, Wilson AJ, Han J, Hui A, O’Sullivan L, Huan T, Haney CH. Amino acid availability determines plant immune homeostasis in the Rhizosphere microbiome. mBio. 2023;14(2):e03424–22. doi: 10.1128/mbio.03424-22
- Jancewicz AL, Gibbs NM, Masson PH. Cadaverine’s functional role in plant development and environmental response. Frontiers in Plant Science. 2016;7:870. doi: 10.3389/fpls.2016.00870
- González-Hernández AI, Scalschi L, Vicedo B, Marcos-Barbero EL, Morcuende R, Camañes G. Putrescine: A key metabolite involved in plant development, tolerance and resistance responses to stress. International Journal of Molecular Sciences. 2022;23(6):2971. doi: 10.3390/ijms23062971 EDN: ETSNWO
- Hendry TL. The role of citrate in plant-pathogen interactions. University of Cape Town; 2016.
- Gökdemir FŞ, Eyidoğan F. The role of H2S in plant defense against pathogens and herbivores. In: H&S in Plants. Past, Present and Beyond. Plant Gasotransmitters and Molecules with Hormonal Activity. 2024. p.231–244. doi: 10.1016/b978-0-323-99035-6.00006-3
- Britto DT, Kronzucker HJ. NH4+ toxicity in higher plants: a critical review. Journal of Plant Physiology. 2002;159(6):567–584. doi: 10.1078/0176-1617-0774 EDN: MCIYBR
- Olivieri FP, Maldonado S, Tonon CV, Casalongue CA. Hydrolytic activities of Fusarium solani and Fusarium solani f. sp. eumartii associated with the infection process of potato tubers. Journal of Phytopathology. 2004;152(6):337–344. doi: 10.1111/j.1439-0434.2004.00851.x EDN: FPHLMT
Дополнительные файлы











