Morphofunctional adaptations of the rumen wall in edilbaev sheep with introduction of soy feed in the diet

Full Text

Введение

Соевые бобы являются перспективным растительным продуктом, богатым протеином и содержащим девять незаменимых аминокислот. Производство сои увеличивается, и большая часть урожая используется для кормления сельскохозяйственных животных [1–3]. Отходы соевого производства богаты протеином и множеством других питательных веществ. Так, соевый фураж, состоящий из остатков бобов и стручков сои после обмолота, относится к типу грубых кормов.

Пищеварительная система овец приспособлена для переваривания грубого корма и для расщепления клетчатки, и как у всех жвачных животных для этой цели используются преджелудки, позволяющие с помощью микробиома получать продукты гидролиза клетчатки, содержащиеся в растительных кормах, для дальнейшего использования. Важнейшую роль в этом процессе играет рубец, где множество факторов создает оптимальные условия для брожения и всасывания его продуктов [4].

Наибольшая часть (70…85 %) сухого вещества рациона переваривается в рубце и только 15…30 % в последующих отделах желудочно-кишечного тракта животного. Рубец, как и другие органы пищеварения, при изменении рациона способен адаптировать слизистую оболочку для оптимальной работы, например, концентрированный тип кормления способствует увеличению площади сосочков рубца [5, 6].

Исходя из результатов анализа питательности соевого фуража и соевой соломы, а также из способности рубца к адаптации при изменении факторов кормления, предполагается, что рацион с соевым фуражом вызывает приспособительные изменения стенки рубца. Способность к адаптации органов пищеварения к условиям кормления служит залогом для успешного разведения животных в регионах с различными природно-климатическими условиями. Знания о возможных адаптационных перестройках стенки рубца позволяют оптимизировать кормление овец и повысить рентабельность производства за счет снижения себестоимости кормов.

Цель исследования — оценить характер и выраженность морфофункциональных перестроек стенки рубца овец эдильбаевской породы при включении в рацион соевого фуража как источника повышенного уровня клетчатки и протеина.

Соевый фураж рассматривается как новый кормовой ресурс, поэтому исследования по изучению его влияния на строение рубцовой стенки овец эдильбаевской породы фактически не проводились.

Материалы и методы исследования

Опыт проведен в крестьянско-фермерском хозяйстве ИП «Машрапов» Благовещенского района Амурской области. Овцы эдильбаевской породы (возраст 7–8 месяцев, n = 20) получали рацион, включающий соевый фураж, сено и соль-лизунец. Соевый фураж, состоящий из соевой половы, шелухи, некондиционных соевых бобов и семян сорных растений, проанализировали на питательность в ФГБУ «Станция агрохимической службы „Амурская“» (табл. 1).

Таблица 1
Питательность соевого фуража

№ п/п	Показатель	Методика испытаний (ГОСТ/метод)	Значение
1	Массовая доля влаги, %	ГОСТ Р 54951[1] (высушивание при 103 °C)	21,7
2	Массовая доля сырого протеина, %	ГОСТ 13496.4[2] (метод Къельдаля)	16,15
3	Массовая доля сырого жира, %	ГОСТ 13496.15[3] (экстракция)	6,15±0,68
4	Массовая доля сырой клетчатки, %	ГОСТ 31675[4] (п. 6)	30,3±2,4
5	Массовая доля растворимых углеводов, %	ГОСТ 26176[5] (фотометрический метод с антропным реактивом)	4,0±0,8
6	Массовая доля легкогидролизуемых углеводов, %		3,3±0,9
7	Кормовые единицы, кг	Методические указания ЦИНАО, 2002 г.[6]	0,94
8	Обменная энергия, мДж/кг		10,8
9	Переваримый протеин, г/кг		129,2

 Источник: составлено С.В. Карамушкиной, Ф.А. Митькиным, М.А. Вайнбергом, А.А. Агарковой, Е.А. Просековой.

Table 1
Nutritional value of soybean fodder

№	Indicator	Test Method (GOST/Method)	Значение
1	Moisture content, %	GOST R 5495 [7](drying at 103°C)	21.7
2	Crude protein content, %	GOST 13496[8] (Kjeldahl method)	16.15
3	Crude fat content, %	GOST 13496 [9] (extraction)	6.15 ± 0.68
4	Crude fiber content, %	GOST 31675[10] (Section 6)	30.3 ± 2.4
5	Soluble carbohydrates content, %	GOST 26176 [11](photometric method with anthropic reagent)	4.0 ± 0.8
6	Easily hydrolyzable carbohydrates content, %		3.3 ± 0.9
7	Feed units, kg	Head Scientific and Methodological Center for the Agrochemical Service Guidelines, 2002[12]	0.94
8	Metabolizable energy, mJ/kg		10.8
9	Digestible protein, g/kg		129.2

Source: compiled by S.V. Karamushkina, F.A. Mitkin, M.A. Weinberg, A.A. Agarkova, E.A. Prosekova.

Материал для исследования получили при убое животных в возрасте 7–8 месяцев, осуществляемом с хозяйственной целью для получения продукции овцеводства. Все операции по сбору материала для исследования выполнены согласно директиве по охране животных, используемых в научных целях 2010/63/EU Европейского парламента и Совета Европейского Союза от 22.09.2010 г.^[13]

Количество сосочков на 1 см² измеряли с помощью штангенциркуля. Анализ гистологических препаратов проводился на базе кафедры ветеринарной медицины РГАУ — МСХА К.А. Тимирязева. Для проведения гистологического исследования был произведен забор свежего материла стенки рубца. Общая выборка составила 20 голов. Материал забирался из трех различных мешков рубца: из преддверия, дорсального и вентрального мешков, с последующей фиксацией в 10% растворе нейтрального (забуференного) формалина в течение 24 ч, после чего обезвоживали, просветляли, проводили парафинизацию и изготавливали срезы на санном микротоме толщиной 5–6 микрометров. Далее материал окрашивали гематоксилином и эозином по общепринятым в гистологии методикам ^[14]. На полученных гистологических срезах рубца проводили 34 измерения для каждого показателя. Измеряли длину и ширину сосочков, толщину рогового слоя эпителия и толщину всего эпителия, толщину стенок артериол и венул в соединительной ткани сосочка, толщину соединительнотканных элементов собственной пластинки слизистой оболочки рубца в комплексе с подслизистой оболочкой, толщину мышечной оболочки в целом и ее слоев, а также серозную оболочку и стенку рубца.

Анализ гистологических препаратов проводился на базе кафедры ветеринарной медицины РГАУ — МСХА К.А. Тимирязева при помощи светооптического бинокулярного микроскопа Hariomed IW-A1350C SN24/1007. Микрофотографирование проводили при помощи цифровой фотокамеры ADF live 4k и программного обеспечения ADF.

Ввиду хозяйственных условий опыта контрольная группа на стандартном рационе не формировалась; для сравнения использовались данные Мельникова (2022) [12] для эдильбаевских овец того же возраста на рационе с сеном, что позволило оценить морфофункциональные адаптации рубца к соевому фуражу.

Полученные данные подвергли статистической обработке с помощью программы Excel. Достоверными считали показатели при p ≤ 0,05. Используемые анатомические и гистологические термины удовлетворяют требованиям международной номенклатуры ^[15].

Результаты исследования и обсуждение

Слизистая оболочка рубца представлена многослойным плоским ороговевающим эпителием, которая подстилается рыхлой соединительной тканью собственной пластинки. Мышечная пластинка слизистой не развита. Сосочки рубца имеют ланцетовидную форму (рис. 1). Каждый сосочек рубца состоит из соединительнотканной основы, покрытой многослойным плоским эпителием. На верхушках сосочков встречаются мелкие кровеносные сосуды овального или округлого сечения. Мышечная оболочка стенки рубца представлена циркулярным и продольным слоями гладкомышечной ткани. Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, покрытой однослойным плоским эпителием. Все эти особенности гистологического строения описаны в [7–11].

Для сравнения с контрольными показателями были использованы данные [12], полученные для эдильбаевских овец того же возраста (7–8 месяцев) на стандартном рационе (сено).

Согласно С.И. Мельникову (см. табл. 3 [12]), плотность сосочков в дорсальном мешке составляет 20…30 на 1 см², высота сосочков — 1200…1800 мкм, толщина рогового слоя эпителия — 3,0…4,0 мкм, толщина эпителия — 20–30 мкм, толщина подслизистой оболочки — 50…80 мкм, а толщина мышечной оболочки — 2000–2600 мкм. Наши результаты показали, что в дорсальном мешке плотность сосочков (80,21 ± 1,27) на 167…300 % выше, высота (3561 ± 14,6 мкм) на 97…197 % больше, а толщина рогового слоя (2,55 ± 0,07 мкм) на 15…36 % меньше, чем в контроле. Толщина мышечной оболочки в вентральном мешке (3577±16,9 мкм) превышает контрольные значения на 38…79 %, что указывает на усиление моторной функции под воздействием соевого фуража. Эти различия подтверждают морфофункциональную адаптацию рубца к рациону с высоким содержанием клетчатки.

Рис. 1. Преддверие рубца овцы эдильбаевской породы при кормлении соевым шротом. Увеличение 12,5×. Окраска гематоксилин-эозин
Источник: выполнено Ф.А. Митькиным.
Fig. 1. Rumen vestibule of an Edilbaev sheep fed soybean meal. Magnification 12.5×. Hematoxylin and eosin staining
Source: compiled by F.A. Mitkin.

Толщина сосудистой стенки характеризует интенсивность процессов всасывания: чем тоньше стенка, тем интенсивней через нее происходит всасывание метаболитов рубцовой ферментации. Из табл. 2 видим, что наименьшая толщина стенки артериолы наблюдается в дорсальном мешке, что в 1,6 раза меньше, чем в вентральной части, и в 1,5 раза — чем в преддверии. Толщина венул в дорсальном мешке на 15 % ниже, чем в вентральном мешке, и на 10 % — чем в преддверии. Большая толщина эпителия и стенок сосудов в вентральном мешке вероятно связана с давлением содержимого рубца на этот отдел.

Еще одним подтверждающим фактом усиленного всасывания питательных веществ служит толщина рогового слоя сосочков в дорсальном мешке, которая ниже на 21 %, чем в вентральном мешке, и на 22 % — в преддверии.

Высокие и узкие сосочки дорсального мешка, покрытые эпителием небольшой толщины, вероятно, создают оптимальные условия для всасывания летучих жирных кислот, которые в дальнейшем поступают в сосуды собственной пластинки, что объясняет ее лучшее развитие в данном участке.

Таблица 2
Морфометрия структур стенки рубца овец эдильбаевской породы при кормлении соевым фуражом M ± m, n = 34

Параметры	Отделы рубца
	Преддверие	Дорсальный мешок	Вентральный мешок
Количество сосочков на 1 см2, шт.	59,71 ± 0,63а	80,21 ± 1,27	50,71 ±  0,73а
Высота сосочков, мкм	1901 ± 7,3а	3561 ± 14,6	1241 ± 4,5а
Толщина сосочков, мкм	88,15 ± 3,12а	75,96  ± 2,72	120,02 ± 4,76а
Толщина стенок артериол, мкм	2,23 ± 0,12а	1,46 ± 0,15	2,27 ± 0,14а
Толщина стенок венул, мкм	1,10 ± 0,20	1,00 ± 0,30	1,15 ± 0,05
Толщина рогового слоя эпителия сосочков, мкм	3,26 ± 0,14а	2,55 ± 0,07	3,21 ± 0,11а
Толщина эпителия, мкм	23,93 ± 1,67а	19,76 ± 1,12	32,72 ± 2,56а
Толщина слизистой оболочки между сосочками (min), мкм	216,65 ± 8,63а	370,56  ±  15,08	160,21 ± 5,99а
Толщина подслизистой оболочки, мкм	71,64 ± 6,54а	124,09 ± 5,04	35,34 ± 1,47а
Кольцевой слой мышечной оболочки, мкм	1890 ± 8,7а	1401 ± 11,9	2330 ± 16,3а
Продольный слой мышечной оболочки, мкм	1051 ± 6,74	1166 ± 7,55	1247 ± 17,55
Мышечная оболочка, мкм	2941 ± 9,5а	2567 ± 9,7	3577 ± 16,9а
Серозная оболочка, мкм	24,41 ± 1,59а	18,68 ± 0,87	20,53 ± 3,9а
Толщина органа, мкм	3253 ± 12,80а	3080  ± 17,21	3793 ± 22,87а

Примечание.^а p < 0,05 уровень достоверности при сравнении с дорсальным мешком.
Источник: составлено С.В. Карамушкиной, Ф.А. Митькиным, М.А. Вайнбергом, А.А. Агарковой, Е.А. Просековой.

Table 2
Morphometry of rumen wall structures in Edilbaev sheep fed soybean forage M ± m, n = 34

Parameters	Rumen departments
	Vestibule	Dorsal bag	Ventral bag
Number of papillae per 1 cm2, pcs.	59.71  ±  0.63а	80.21 ± 1.27	50.71 ±  0.73а
Papillae height, µm	1901 ± 7.3а	3561 ± 14.6	1241 ± 4.5а
Papillae thickness, µm	88.15 ± 3.12а	75.96  ± 2.72	120.02 ± 4.76а
Arteriole wall thickness, µm	2.23 ± 0.12а	1.46 ± 0.15	2.27 ± 0.14а
Venule wall thickness, µm	1.10 ± 0.20	1.00 ± 0.30	1.15 ± 0.05
Papillary epithelial stratum corneum thickness, µm	3.26 ± 0.14а	2.55 ± 0.07	3.21 ± 0.11а
Epithelial thickness, µm	23.93 ± 1.67а	19.76 ± 1.12	32.72 ± 2.56а
Interpapillary mucosal thickness (min), µm	216.65 ± 8.63а	370.56 ± 15.08	160.21 ± 5.99а
Submucosa thickness, µm	71.64 ± 6.54а	124.09 ± 5.04	35.34 ± 1.47а
Circular muscularis propria, µm	1890 ± 8.7а	1401 ± 11.9	2330 ± 16.3а
Longitudinal muscularis propria, µm	1051 ± 6.74	1166 ± 7.55	1247 ± 17.55
Muscularis propria, µm	2941 ± 9.5а	2567 ± 9.7	3577 ± 16.9а
Serous membrane, µm	24.41 ± 1.59а	18.68 ± 0.87	20.53 ± 3.9а
Organ thickness, µm	3253 ± 12.80а	3080  ± 17.21	3793 ± 22.87а

Note. ^a p < 0.05 significance level when compared with the dorsal sac.
Source: compiled by S.V. Karamushkina, F.A. Mitkin, M.A. Weinberg, A.A. Agarkova, E.A. Prosekova.

Таблица 3
Контрольные морфометрические показатели стенки рубца овец эдильбаевской породы на стандартном рационе

Параметр	Преддверие	Дорсальный мешок	Вентральный мешок
Количество сосочков на 1 см², шт.	18–28	20–30	15–25
Высота сосочков, мкм	1000–1500	1200–1800	800–1200
Толщина сосочков, мкм	90–110	80–100	100–120
Толщина рогового слоя эпителия, мкм	3,0–4,0	3,0–4,0	3,0–4,0
Толщина эпителия, мкм	20–30	20–30	25–35
Толщина подслизистой оболочки, мкм	40–60	50–80	30–50
Толщина мышечной оболочки, мкм	2000–2500	2000–2600	2100–2600
Толщина серозной оболочки, мкм	20–30	20–30	20–30

Источник: [12].

 Table 3
Control morphometric parameters of the rumen wall in Edilbaev sheep fed a standard diet

Parameter	Vestibule	Dorsal bag	Ventral bag
Number of papillae per 1 cm², pcs.	18–28	20–30	15–25
Papillae height, µm	1000–1500	1200–1800	800–1200
Papillae thickness, µm	90–110	80–100	100–120
Corneumonic layer thickness, µm	3.0–4.0	3.0–4.0	3.0–4.0
Epithelial thickness, µm	20–30	20–30	25–35
Submucosa thickness, µm	40–60	50–80	30–50
Muscular layer thickness, µm	2000–2500	2000–2600	2100–2600
Serosa thickness, µm	20–30	20–30	20–30

Source: [12].

Немаловажный показатель моторной функции рубца — толщина мышечной оболочки его стенки. На рис. 2 приведены морфометрические данные продольного и кольцевого слоя мышечной оболочки.

Наибольшая толщина мышечной стенки рубца регистрируется в вентральном мешке — 3577 ± 16,9 мкм (см. табл. 2) — за счет увеличения толщины кольцевого слоя до 2330 ± 16,3 мкм, что в 1,7 раза выше, чем в вентральном мешке, и в 1,2  раза, чем в преддверии.

Рис. 2. Сравнительная характеристика толщины мышечной оболочки различных отделов рубца овец при введении в рацион соевого фуража
Источник: выполнено С.В. Карамушкиной.

Fig. 2. Comparative characteristics of the thickness of the muscular membrane of various sections of the rumen of sheep fed soybean forage
Source: compiled by S.V. Karamushkina.

Проводя сравнительный анализ других оболочек рубцовой стенки овец, можно отметить значительное увеличение подслизистого слоя в дорсальном мешке — до 124,09 ± 5,04 мкм. Данный факт связан с интенсивной всасывающей активностью и характеризуется расположением в этом слое кровеносных сосудов и нервов (рис. 3).

Рис. 3. Сравнительная характеристика толщины слоев рубцовой стенки овец, при введении в рацион соевого фуража.
Источник: выполнено С.В. Карамушкиной.

Fig. 3. Comparative characteristics of the rumen wall layers thickness in sheep fed soybean forage
Source: compiled by S.V. Karamushkina.

Мы изучили морфофункциональные адаптации стенки рубца овец эдильбаевской породы при кормлении соевым фуражом, состоящим из соевой половы, шелухи, некондиционных бобов и семян сорных растений. Анализ питательности фуража, проведенный в ФГБУ «Станция агрохимической службы «Амурская», показал высокое содержание сырой клетчатки (30,3 ± 2,4 %), сырого протеина (16,15 %) и переваримого протеина (129,2 г/кг), а также обменной энергии (10,8 мДж/кг), что делает фураж полноценным грубым кормом, сравнимым с качественным сеном. Эти характеристики определили выраженные изменения гистоструктуры рубца, особенно в дорсальном мешке, где наблюдались наибольшая плотность (80,21 ± 1,27 на 1 см²) и высота сосочков (3561 ± 14,6 мкм).

Эти изменения указывают на усиление абсорбционной функции дорсального мешка, что согласуется с данными В.В. Малашко и др. [13] о роли летучих жирных кислот (ЛЖК) в морфологии рубца. Высокое содержание клетчатки в фураже (30,3 %) стимулирует активность целлюлозоразрушающих бактерий, таких как Ruminococcus и Fibrobacter, что увеличивает производство ЛЖК (например, уксусной кислоты), способствующих удлинению сосочков и истончению рогового слоя для улучшения всасывания.

Толщина мышечной оболочки в вентральном мешке (3577 ± 16,9 мкм) на 38…79 % превышает контрольные значения (2000…2600 мкм), что отражает повышенную механическую нагрузку на этот отдел рубца ввиду введения в рацион корма, включающего полову и шелуху. Увеличение толщины подслизистого слоя в дорсальном мешке (124,09 ± 5,04 мкм против 50…80 мкм) и истончение стенок артериол (1,46 ± 0,15 мкм против 2,0…3,0 мкм) подтверждают адаптацию к интенсивному транспорту метаболитов. Высокое содержание протеина в фураже (16,15 %) и переваримого протеина (129,2 г/кг), вероятно, усиливает метаболизм азотистых соединений в дорсальном мешке, что согласуется с исследованиями Zhao и др. [14], показавшими увеличение сосочков при добавлении высокопротеиновых кормов.

Различия между отделами рубца (длинные и тонкие сосочки в дорсальном мешке, короткие и широкие в вентральном) связаны как с функциональными особенностями (абсорбция в дорсальном, механическое давление в вентральном), так и с составом микробиоты. Большое содержание клетчатки в фураже, предположительно, способствует росту целлюлозолитических бактерий и анаэробных грибов (Neocallimastix, Piromyces), которые, согласно Gruninger и др. [15], увеличивают деградацию клеточных стенок на 20…30 %, повышая концентрацию ЛЖК. Это объясняет морфологические изменения, особенно в дорсальном мешке.

Ограничением исследования является отсутствие контрольной группы, обусловленное хозяйственными условиями опыта (убой в производственных целях). Сравнение с данными C.И. Мельникова компенсирует это, но для более точной интерпретации необходимо сравнение с прямой контрольной группой на сенно-концентратном рационе. Также дальнейший анализ микробиома рубца (например, секвенирование 16S рРНК) позволит уточнить роль фуража в изменении микробного состава и его влиянии на морфологию.

Заключение

Исследование выявило морфофункциональные адаптации стенки рубца овец эдильбаевской породы к рациону с соевым фуражом (30,3 % клетчатки, 16,15 % протеина). Дорсальный мешок показал наибольшую плотность (80,21 ± 1,27 на 1 см²) и высоту сосочков (3561 ± 14,6 мкм), что соответственно на 167…300 % и 97…197 % выше контроля, указывая на усиление абсорбции ЛЖК. Вентральный мешок характеризовался утолщением мышечной оболочки (3577 ± 16,9 мкм, +38…79 %) и сосочков (120,02 ± 4,76 мкм), обусловленным механической нагрузкой грубого корма. Эти адаптации, связанные с высокой клетчаткой и протеином фуража, подтверждают его ценность как кормового ресурса, позволяющего оптимизировать пищеварение и снизить затраты на кормление.

 

 

^{1 ГОСТ Р 54951–2012. Корма для животных. Определение содержания влаги. М. : Стандартинформ, 2013}

^{2 ГОСТ 13496.4–2019. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания азота и сырого протеина. М. : Стандартинформ, 2019.}

^{3 ГОСТ 13496.15–2016. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения массовой доли сырого жира. М. : Стандартинформ, 2016.}

^{4 ГОСТ 31675–2012. Корма. Методы определения содержания сырой клетчатки с применением промежуточной фильтрации. М. : Стандартинформ, 2020.}

^{5 ГОСТ 26176–2019. Корма, комбикорма. Методы определения растворимых и легкогидролизуемых углеводов. М. : Стандартинформ, 2019.}

^{6 Сычев В.Г., Лепешкин В.В. Методические указания по оценке качества и питательности кормов / Министерство сельского хозяйства Российской Федерации, Центральный научно-исследовательский институт агрохимического обслуживания сельского хозяйства. М. : Центральный научно-исследовательский институт агрохимического обслуживания сельского хозяйства, 2002. 76 с. EDN: UWFGBZ}

^{7 GOST R 54951–2012. Animal feed. Determination of moisture content. Moscow: Standartinform, 2013.}

^{8 GOST 13496.4–2019. Feed, compound feed, compound feed raw materials. Methods for determining nitrogen and crude protein content. Moscow: Standartinform, 2019.}

^{9 GOST 13496.15–2016. Feed, compound feed, compound feed raw materials. Methods for determining the mass fraction of crude fat. Moscow: Standartinform, 2016.}

^{10 GOST 31675–2012. Feed. Methods for Determining Crude Fiber Content Using Intermediate Filtration. Moscow: Standartinform, 2020.}

^{11 GOST 26176–2019. Feed and compound feed. Methods for determining soluble and readily hydrolyzable carbohydrates. Moscow: Standartinform, 2019.}

^{12 Sychev VG, Lepeshkin VV. Metodicheskie ukazaniya po otsenke kachestva i pitatel’nosti kormov [Guidelines for the Evaluation of Feed Quality and Nutritional Value]. Moscow: Central Research Institute for Agrochemical Services in Agriculture, Ministry of Agriculture of the Russian Federation; 2002:76. EDN: UWFGBZ}

^{13 Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council of 22 September 2010 on the protection of animals used for scientific purposes // Official Journal of the European Union. 2010. L 276/33.}

^{14 Микроскопическая техника : руководство / под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. М. : Медицина, 1996. 544 с.}

^{15 Международная гистологическая номенклатура / под ред. В.В. Семченко, Р.П. Самусева, М.В. Моисеева, З.Л. Колосовой. Омск : Омская медицинская академия, 1999. 156 с.}

About the authors

Svetlana V. Karamushkina

Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Author for correspondence.
Email: sveta.vetmed@mail.ru
ORCID iD: 0009-0009-6485-7146
SPIN-code: 4828-4148

Candidate of Biological Sciences (PhD), Associate Professor, Associate Professor of the Department of Physiology, Ethology and Biochemistry of Animals

49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation

Fedor A. Mitkin

Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: fedormitkin24@gmail.com
ORCID iD: 0009-0008-0467-958X
SPIN-code: 3954-4844

Student, Institute of Animal Science and Biology

49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation

Mark A. Vainberg

Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: vajnbergmark8@gmail.com
ORCID iD: 0009-0008-9702-9577
SPIN-code: 1394-6706

Student, Institute of Animal Science and Biology

49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation

Alisa A. Agarkova

Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: agarkova-vasilisa@mail.ru
ORCID iD: 0009-0003-2696-2320
SPIN-code: 2006-9679

Assistant, Department of Morphology and Veterinary Sanitary Expertise

49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation

Elena A. Prosekova

Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy

Email: proseka2004@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-1819-0618
SPIN-code: 1052-1132

Candidate of Biological Sciences (PhD), Associate Professor, Associate Professor of the Department of Morphology and Veterinary Sanitary Expertise

49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation

References

Supplementary files