Сортоспецифичность корнеобразования у зеленых черенков облепихи алтайской селекции в производственном опыте

Полный текст

Введение

Технологические подходы к размножению облепихи (Hippophae rhamnoides L.) начали разрабатываться параллельно с этапом активных работ по селекции культуры, датируемых серединой прошлого столетия. За это время предложены различные способы как вегетативного, так и семенного размножения, отличающиеся своими принципиальными особенностями. Базовые принципы этих технологий постоянно совершенствуются применительно к постановочным задачам, ресурсному и технологическому обеспечению. Так, семенное размножение, как чрезвычайно эффективный и малозатратный метод, широко используется для создания экологических противоэрозионных лесных массивов, а также в программах по рекультивации земель, когда получение продукции в виде плодов является второстепенной задачей. В создании высокопродуктивных промышленных плантаций сырьевого назначения этот метод размножения совершенно не пригоден в связи с существенным расщеплением в потомстве. Поэтому на первое место выходят технологии вегетативного размножения и на них сделан основной акцент в исследовательской работе во многих странах мира.

Исследовательская мысль, направленная на совершенствование уже предложенных технологий, в настоящее время сосредоточена, в основном, на поиске и изучении новых субстратов, стимуляторов корнеобразования, сроков заготовки черенков и путей снижения затрат при производстве посадочного материала.

Большой объем работ в этом направлении проводится российскими учеными. Так, красноярские исследователи подробно изучали влияние субстратов на процессы ризогенеза зеленых черенков алтайских сортов облепихи, показав, что наилучшие результаты получены на смеси торф-песок-лигнин-почва [1, 2]. Наличие значительного количества природных цеолитов в регионе предопределило испытание возможности их использования в качестве субстрата для окоренения, показав значительный эффект от его применения в комплексе с минеральными удобрениями [3]. В других исследованиях показана эффективность субстрата торф-песок-сапропель [4], торфа [5], отработанного шампиньонного субстрата, верхового торфа и опилок [6]. В то же время, по нашим исследованиям, обычный речной песок, без добавок, обеспечивает при оптимальных условиях культивирования ризогенез на уровне 95…99 % [7].

Вопросы поиска лучших стимуляторов корнеобразования и роста также широко освещены в научной литературе [8—13]. Помимо уже упомянутых ранее исследований комплекса препаратов, теоретически способствующих улучшению ризогенеза, встречается масса материалов по оценке влияния различных субстанций на качество получаемых саженцев. В частности, алтайскими учеными изучен ряд препаратов, в т. ч. и собственных инновационных разработок, таких как VitaStart [14], янтарной кислоты [15] и субстанций на основе карбоксиметилированных композиций [16]. Однако следует отметить, что индолил-3-маслянная кислота в стандартной рекомендованной концентрации 5 мг/л, как правило, является лучшим стимулятором, обеспечивающим при соблюдении всех технологических приемов окоренение на уровне 95…99 %.

Важный аспект научных акцентов в питомниководстве облепихи связан со снижением затрат при получении продукции и повышением эффективности и доступности технологий. В отношении размножения зелеными черенками вопрос сводится к переходу от дорогостоящих культивационных сооружений, необходимых по классическим рекомендациям, к более простым конструкциям, в частности не требующим полного укрытия пленкой. В наших ранних исследованиях [17] мы показали эффективность полуоткрытых культивационных сооружений, обеспечивающих помимо высокого уровня ризогенеза, также и получение качественного посадочного материала. Еще более кардинальный подход в этом направлении был предпринят казахскими учеными, показавшими возможность выращивания саженцев из зеленых черенков облепихи без укрытия [18].

Нельзя не отметить работы, связанные с питомниководством облепихи, проводимые специалистами, представляющими страны дальнего зарубежья, в частности Индии [19—21]. Примечательно, что в ряде случаев объектами исследований являются алтайские сорта облепихи. Так, канадскими учеными глубоко изучено влияние сроков заготовки зеленых черенков на процессы ризогенеза в широком диапазоне дат. Показано, что наиболее активное развитие корней наблюдается на черенках, заготовленных в июле [22]. Результаты, полученные исследователями из Киргизии [23] и Таджикистана [24], выявили, что наибольшей способностью к окоренению обладают черенки в период усиленного роста (3 декада июня — н ачало июля). Алтайскими учеными также получены схожие данные, свидетельствующие об оптимальных сроках заготовки зеленых черенков в зависимости от погодных условий в период с третьей декады июня до середины июля [25], бурятскими — с первой по вторую декады июля [26].

Из анализа большинства источников, а также на основе собственного многолетнего опыта, делаем вывод о том, что в основном вариативность результатов в экспериментах при соблюдении оптимальных технологических параметров сводится к сортовой специфичности, которую достоверно преодолеть не удалось. Фрагментарное обсуждение этого феномена было нами предпринято в предшествующем исследовании [27], где охвачен короткий промежуток времени. Кроме того, известно, что в условиях открытых культивационных сооружений, являющихся основой технологии выращивания саженцев способом зеленого черенкования в НИИ садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко (в настоящее время —  отдел «НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко» Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий (НИИСС ФГБНУ ФАНЦА)), погодные условия могут оказывать очень серьезное влияние на процессы развития черенков. В связи с этим целью исследования является изучение сортоспецифичности корнеобразования у зеленых черенков облепихи в многолетнем производственном эксперименте в условиях полуоткрытых культивационных сооружений.

Материалы и методы исследования

Исследования проведены в 2018—2021 гг. в НИИСС ФГБНУ ФАНЦА в лесостепной зоне Алтайского Приобья. Объекты исследований —  17 сортов облепихи селекции НИИСС ФГБНУ ФАНЦА, размножаемые питомниками института: Огниво, Алтайская, Иня, Этна, Афина, Клавдия, Чуйская, Жемчужница, Елизавета, Августина, Эссель, Сударушка, Ажурная, Злата, Аурелия, Алей (мужской), Гном (мужской).

Погодные условия в 2018, 2019 и 2021 гг. были относительно стандартными без существенных отклонений от нормы, что позволило провести заготовку черенков в обычные сроки —  с 09 по 21 июля в 2018 г., с 09 по 24 июля в 2019 г., с 06 по 15 июля в 2021 г. Аномально ранняя весна в 2020 г. обеспечила ускоренное развитие черенков, что значительно сдвинуло сроки их заготовки —  на период с 24 июня по 02 июля.

Количество заготовленных черенков по каждому сорту варьировало в разные годы в широких пределах —  от 600 (Ажурная) до 20000 шт. (Клавдия), в зависимости от наличия маточных растений. Общее количество черенков, посаженных для производственного опыта, составляло от 87850 шт. в 2020 г. до 176915 шт. — в 2018 г. В качестве культивационных сооружений использовали конструкции, укрытые с боков полиэтиленовой пленкой на высоту до 3 м. Общая площадь одной конструкции — 7 20 м² с размерами по периметру 9×80 м. Орошение — автоматизированное, мелкокапельное с интервалами полива в 5…6 с через каждые 5 мин в первые 30 дней после посадки. В дальнейшем интервалы между поливами увеличивали до 10…15 мин, а продолжительность полива — до 10…15 с. Субстрат для окоренения — промытый крупнозернистый речной песок, уложенный в виде гряд шириной 1,2 м слоем 8…10 см. Основание гряд представлено смесью песка и почвы слоем 15…20 см, расположенной на дренажной поверхности из керамзита. Черенки заготавливали длиной 35…40 см, после их предварительной подготовки выдерживали 15 ч в растворе индолил-3-масляной кислоты с концентрацией 50 мг/100 мл, затем высаживали в культивационные сооружения по схеме 5×7 см на глубину до 7…8 см.

Учет приживаемости и качественных характеристик посадочного материала проводили после выкопки в период с 10 по 20 октября, распределение саженцев на первый, второй сорт и нестандарт — на основании требований ГОСТ Р 53135— 2008 ^[1].

Статистическая обработка результатов осуществлялась по общепринятым методикам, описанным Б.А. Доспеховым².

Результаты исследований и обсуждение

При нормальном фоне температурных условий, складывающихся в период окоренения и развития однолетних саженцев, к моменту выкопки, который приходится на вторую декаду октября, все сорта, как правило, формируют вызревшую корневую систему. В период проведения исследований не отмечено аномально холодных лет. Более того, в 2020 г. ранняя и теплая весна обусловила удлинение вегетационного периода на 15…20 дней, что обеспечило еще большую надежность в вызревании корней. Таким образом, это не создает предпосылок для изучения сортоспецифичности данного показателя. Другое дело, что далеко не все сорта формируют одинаковую по качеству корневую систему и сама степень окореняемости черенков значительно разнится в сортовом разрезе.

За четыре года производственных испытаний шесть сортов продемонстрировали средний процент окореняемости выше 90 %, что следует считать очень высоким значением. Максимальный уровень окореняемости отмечен на сорте Алтайская. При среднем показателе 95,5 %, в один из сезонов (2020 г.) окореняемость составила 97,9 % (табл. 1).

Таблица 1. Выход стандартных однолетних саженцев облепихи,%, 2018–2021 гг.

Сорт	2018	2019	2020	2021	Средний	V, %
Чуйская (к)	85,8	—	92,0	89,9	89,2	4,1
Алтайская	90,7	97,7	97,9	95,5	95,5	5,6
Огниво	95,0	95,8	94,2	95,7	95,2	1,2
Афина	89,1	95,0	96,5	94,7	93,8	5,1
Елизавета	83,9	97,4	95,2	96,0	93,1	8,5
Гном	93,1	86,7	91,8	93,3	91,2	4,1
Этна	89,7	94,4	86,2	94,1	91,2	5,3
Иня	90,3	92,6	76,5	92,2	87,9	8,9
Клавдия	88,9	90,1	84,5	84,5	87,0	3,7
Жемчужница	85,5	86,1	86,8	84,5	85,7	1,2
Алей	80,6	81,5	87,9	89,5	84,8	5,4
Эссель	75,2	85,3	81,8	89,6	83,0	7,1
Сударушка	73,8	83,3	72,3	89,7	79,7	9,6
Злата	—	85,1	66,9	72,6	74,9	8,7
Ажурная	68,4	70,3	67,4	80,7	71,7	6,9
Августина	76,5	67,4	60,4	79,9	71,1	9,7
Аурелия	—	78,3	67,2	65,8	70,5	6,3
Итого	84,4	86,7	82,7	87,5	85,7	—
НСР05	А* —  5,5, В —  Ff < Ft

*Примечание: фактор А – сорт, фактор В – год.

 

Также очень высокой окореняемостью характеризуется сорт Огниво, показавший сопоставимые с сортом Алтайская значения на уровне 95,2 %. При этом коэффициент вариации у сорта Огниво — один из самых низких (1,2 %), что говорит о стабильно высокой способности сорта к окоренению. Также в группу хорошо окореняющихся вошли сорта Афина, Елизавета, Гном и Этна. Сорт Елизавета в этом ряду показывает наиболее неустойчивые показатели, варьируя в широком диапазоне значений от 83,9 до 97,4 %. Это говорит о низкой толерантности сорта к условиям культивирования и предполагает более тщательный подход к обеспечению оптимальных технологических критериев.

Окореняемость менее 80 % отмечена на пяти сортах — Сударушка, Злата, Ажурная, Августина и Аурелия. Самый низкий процент показал сорт Августина в 2020 г. (60,4 %), именно в тот же год, когда сорт Алтайская продемонстрировал самый высокий уровень окоренямости. Объективно говоря, в среднем по сортам, 2020 г. оказался наименее результативным, когда был установлен самый низкий процент окореняемости — 82,7 %. Однако данная тенденция просматривается далеко не по всем объектам, что, по сути, для производственного эксперимента вполне объяснимо. Факторов, влияющих на ризогенез и дальнейшее развитие черенков очень много, и их вариативность в годы исследований, весьма разнообразна. В частности, очень важным этапом являются первые дни после посадки черенков на окоренение, когда жаркая и ветреная погода может оказать существенное негативное влияние на начальную адаптацию растений и не позволить сформировать нормальную корневую систему. Исходя из того что производственный эксперимент с таким объемом материла невозможно заложить в один день, влияние этого фактора никак нельзя нивелировать. Таких особенностей в подобного рода экспериментах встречается достаточно много, поэтому важнейшим показателем, на наш взгляд, является именно низкая вариативность, характеризующая устойчивость сорта к нестабильным факторам окружающей среды.

Среди изученных сортов минимальным уровнем отклонения от средней характеризовались два сорта — Огниво и Жемчужница (V — 1,2 %), максимальным — Августина и Сударушка — 9,7 и 9,6 % соответственно. Важно отметить, что в принципе, коэффициент вариации по всем изучаемым сортам невысокий и не превышает 10 %, что говорит об определенном гомеостазе генома, с точки зрения реакции его на технологические и климатические особенности. Другими словами, маловероятно, что каким-то образом можно добиться очевидного повышения уровня ризогенеза у сортов, генетика которых изначально не позволяет формировать хорошую корневую систему. Многочисленные наши исследования, направленные на оптимизацию ризогенеза зеленых черенков облепихи, наглядно подтверждают эту гипотезу.

Как уже отмечалось ранее, помимо сортовых различий в общей окореняемости, существует заметное различие и в качестве формируемой корневой системы. Интересным и в то же время закономерным фактом оказалась относительно высокая корреляционная зависимость между общей окореняемостью и процентом выхода первого сорта (0,59±0,21). Другими словами, чем лучше происходит общее окоренение, тем лучше в итоге формируется качество посадочного материала.

В среднем за годы исследований высокое качество саженцев отмечено на сортах Огниво, Гном и Алтайская: доля первого сорта — 83,8, 82,1 и 79,1 % соответственно (табл. 2). Сорт Августина оказался самым слабым, обеспечив в среднем выход первого сорта на уровне 55,4 %.

Таблица 2. Выход однолетних саженцев облепихи первого сорта, % от окоренившихся, 2018–2021 гг.

Сорт	2018	2019	2020	2021	Средний	V, %
Чуйская (к)	71,7	—	52,5	54,2	59,2	9,2
Алтайская	70,6	86,0	72,1	87,2	79,1	10,9
Огниво	85,8	85,8	83,2	80,6	83,8	2,7
Афина	71,3	81,0	79,0	71,2	75,7	7,3
Елизавета	56,5	89,2	77,2	77,9	75,8	18,1
Гном	88,0	79,4	83,7	77,5	82,1	6,4
Этна	61,6	86,2	70,8	73,6	73,2	12,9
Иня	68,4	65,9	54,9	67,1	64,5	11,6
Клавдия	63,4	67,8	68,8	75,0	68,6	3,6
Жемчужница	76,8	73,6	67,1	72,4	72,5	3,7
Алей	77,3	73,1	76,8	83,5	77,7	7,5
Эссель	56,9	70,3	63,1	69,1	65,2	10,6
Сударушка	33,2	65,2	49,4	76,4	57,4	27,3
Злата	—	71,4	49,0	70,1	64,4	18,7
Ажурная	57,3	61,5	66,2	79,1	66,5	14,5
Августина	54,9	67,4	41,6	56,3	55,4	15,1
Аурелия	—	77,0	53,3	76,1	69,2	16,0
Среднее	67,9	75,7	66,6	73,5	70,6	17,5
Пределы варьирования	33,2…88,0	61,5…89,2	41,6…83,7	54,2…87,2	55,4…83,8	—
НСР05	А* —  7,2, В — ​Ff < Ft

*Примечание: фактор А – сорт, фактор В  — год

Вариативность данного признака по годам у большинства сортов не высокая — от 2,7 % у сорта Огниво до 27,3 % у сорта Сударушка. Достоверного влияния фактора года на выход саженцев первого сорта не установлено (F_f < F_t). В среднем по годам этот показатель изменялся от 66,6 % в 2020 г. до 75,7 % в 2019 г. Это очередной раз говорит об имеющейся сортовой специфичности в вопросе окоренения зеленых черенков. Исходя из этой предпосылки, мы провели кластерный анализ и построили дендрограмму распределения сортов по способности зеленых черенков к окоренению (рис.).

На дендрограмме отчетливо выделяются две большие группы. В первую группу входят сорта Ажурная, Аурелия, Злата, Сударушка, Августина, характеризующиеся слабой способностью к окоренению. Вторая группа делится, в свою очередь, на две подгруппы —  средне- и хорошо окореняющиеся сорта. К последним относятся Гном, Огниво, Алтайская, Этна, Елизавета, Афина.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют, что степень корнеобразования у зеленых черенков облепихи в полуоткрытых культивационных сооружениях в значительной степени определяется генетическими особенностями сортов и не сильно зависит от климатических условий года.

Дендрограмма кластерного анализа распределения сортов  по способности зеленых черенков к окоренению

Выводы

1. В результате многолетнего производственного эксперимента в полуоткрытых культивационных сооружениях установлена достоверная сортовая специфичность облепихи по способности к ризогенезу зеленых черенков. Максимальный уровень корнеобразования отмечен на сортах Алтайская и Огниво, минимальный — н а сортах Августина, Ажурная и Аурелия.
2. Качественные характеристики корневой системы положительно коррелируют со способностью к ризогенезу. Сорта, показавшие лучшие результаты по проценту окоренения, формировали также и более качественную корневую систему.
3. Не установлено достоверного влияния фактора года на процессы ризогенеза зеленых черенков облепихи, что говорит о значительной гомеостатичности генома облепихи в этом отношении.
4. На основе кластерного анализа результатов исследований предложена дендрограмма распределения сортов по способности зеленых черенков облепихи к окоренению. В группу хорошо окореняющихся вошли сорта Гном, Огниво, Алтайская, Этна, Елизавета, Афина; в группу плохо окореняющихся — с орта Ажурная, Аурелия, Злата, Сударушка, Августина.

 

^{1 ГОСТ Р 53135—2008. Посадочный материал плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных, цитрусовых культур и чая. Технические условия. М.: Стандартинформ, 2009. 45 с.}

^{2 Доспехов В.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.}

Об авторах

Юрий Анатольевич Зубарев

Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий

Email: niilisavenko@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-3349-0555

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции плодовых и ягодных культур, отдел «Научно-исследовательский институт садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко»

Российская Федерация, 656910, г. Барнаул, Научный городок, д. 35

Алексей Васильевич Гунин

Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий

Email: alexeygunin@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-8008-8951

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции плодовых и ягодных культур, отдел «Научно-исследовательский институт садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко»

Российская Федерация, 656910, г. Барнаул, Научный городок, д. 35

Анастасия Васильевна Воробьева

Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий

Автор, ответственный за переписку.
Email: nast.nv-2124@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-1020-0589

младший научный сотрудник лаборатории селекции плодовых и ягодных культур, отдел «Научно-исследовательский институт садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко»

Российская Федерация, 656910, г. Барнаул, Научный городок, д. 35

Список литературы

Дополнительные файлы